Das Problem des Volksduftes bei der Honigbiene

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    06-Jul-2016

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  • Zvitschrift fiir vergleichende Physiologic, Bd. 33, S. 462--475 (1951).

    Aus dem Institut fiir vergleichende Physiologie der Universitat Utrecht (Holland).

    DAS P R O B L E M DES V O L K S D U F T E S B E I D E R H O N I G B I E N E .

    Yon

    R. S. KALTOFEN.

    Mit 3 Textabbildungen.

    (Eingegangen am 28. Mai 1951.)

    Seit langem herrsch~ in Kreisen der Imker die Meinung vor, jedes Bienenvolk besitze einen spezifischen ,,Volksduft"~ den ]ede einzelne Biene dieses Volkes mi t sich herumtrage und an dem sie fiir andere Bienen als solche, d . h . als volkseigen bzw. vo lks f remd e rkennbar sei.

    Verschiedene Erfahrungen aus der Praxis scheinen fiir diese Ansicht zu sprechen. 1. Riiuberei. Manchmal versuvhen Bienen bei einem fremden Volk Honig zu

    rauben. Es pflegt dann zu Kampfen zu kommen. Das beraubte Volk kSnnte nun die Eindringlinge am fremden Duft erkannt haben.

    2. Vereinigung von VSlkern. Schwache und weisellose VSlker werden vom Imkvr oft mit anderen vereinigt. Ohne besondere Ffirsorgemal3nahmen ffihrt auch dies vielfach zu Streitigkeiten, und es wird ihnen der gleiche Anla~ zugrunde gelegt wie oben. Deshalb versueht der Imker beiden VSlkern vor der Vereinigung den gleichen Duff zu verleihen, d.h. er versucht den Volksduft durch einen anderen, st~rkeren, gleivhsam zu iibertiinchen, etwa durch Bespritzen der VSlker mit Honigwasser.

    3. Ein]i~hren yon K6niginnen. Hat dvr Imker in einem seiner VSlker eine zu alte K~nigin, so wird er sie durch vine frische ersetzen wollen; ein weiselloses Volk wird er dureh Zusatz eincr KSnigin erg~nzen. Die neue KSnigin wird aber ziemlich oft yore Volk nicht akzeptiert, sondern umgebracht. Wiederum bezwecken es die yore Imker getroffenen Manahmen, vor dem Einsetzen Duftausgleich herbei- zuffihren. Die KSnigin wird z. B. zun~ehst auf einige Tage in einem schfitzenden K~fig ins Volk gebravht und erst dann freigegeben.

    Erzeuger des sog. Volksduftes ware die Duff- oder Sterzeldrfise. Diese Drfise liegt bekann~lich dorsal zwischen dem 5. und 6. Abdominalsegment und erzeugt einen charakteristisehen Duff, der auch ffir die mensehliche ~asv wahrnehmbar ist. Ffir die Bienen hat dieser Duff in mehrfacher Hinsicht biologische Bedvutung, so z. B. als Markierung des Heimes ffir junge Bienvn bei ihren ersten Orientierungs- fliigen; w~hrend dieses sog. ,,Vorspieles" sieh~ man auf dem Flugbrett stets vine Anzahl ,,sterzelnder" Bienen, die das Abdomen mit der ausgestfilpten Duftdrtise aufw~rts gestreckt halten und den Sterzelduft durch F~cheln mit den Flfigeln verbreiten.

    Die geschilderte Auffassung (wir wollen sie im folgenden als ,,Volksduft-Hypo- these" bezeiehnen) wird experimentell gestfitzt durch vine Beobaehtung yon v. F~Isc~ und RSsc~ (1926). ~Sie gebrauehtvn zwei BienenvSlker (A und B) nnd errichteten fiir jedes einen kiinstlichen Futtvrplatz (Zuekerwasserseh~lchen a und b). Die beiden Futterp]~tze lagen dicht nebeneinander. In beiden u wurde getanzt und es kamen alarmierte Bienen zu den Schalchen. Dabei zeigte sivh, dab die Neulinge am Sch~lchen a fast ausschlieB]ich aus dem Volk A kamen, die Neulinge

  • Das Problem des Volksduftes bei der Honigbiene. 463

    bei b aus Volk ]3. Dieses Ergebnis ware erkt~rlich, wenn sich die herankommenden Neulinge bei ihrer Wa.hl nach dem Sterzelduft ihrer Vorg;~mger gerichtet hatten, d. h. ihrer noeh am Sch~lehen verweilenden Volksgenossen, yon denen ein Teil ja die Duftfalte ausgest./ilpt hat, und wenn der Sterzelduft der V61ker A und ]3 ver- sehieden wire. Ffir diese Deutung spricht folgender Versueh: Die Duftdriise aller am Sehglehen b sammelnden Tiere wxlrde mit. Sehellack verschlossen. Unter diesen Umst~nden gingen die Neulinge aus Votk ]3 zum gl~6Bten TeiI ans SehMehen a.

    Es gibt abet auch Tatsaehen, welehe sieh mi$ der angenommenen/iberragenden Bedeutung spezifiseher Volksd/ifte nieht~ ohne weiteres vereinbaren lassen.

    1. Hat ma.n zwei BienenvOtker und vertauscht ihren Platz, dann kommen die heimkehrenden Bienen an die Stelle, wo sich zuvor der Eingang ihres eigenen Stoekes befand, und gelangen so automatisch ins fremde Volk. Nach der Volks- duft-Hypothese w/~ren mm Feindsehgkeiten zu erwarten; diese bleiben aber aus. Der Imker weist nun zwar darauf hi'n, dab die zugelassenen Bienen in diesem FM1 mit Nahrung beladen sind, und solehe Bienen seien immer willkommen. Doeh kann diese Tatsache das Verhglten nieht befriedigend erkliren. Denn vertauseht man den Platz der VOlker zti einer traehtlosen ZeiL dann gib~ es ebensowenig K/~mpfe.

    2. Das Einhgngen yon Waben mit Bienen eines Volkes in ein anderes ver- urss in vielen Fallen gar keine Unruhe.

    3. Entnimmt man einem Volk die K6nigin und seSzt sofort eine andere, taug- fiche, an ihrer Stelle ein, so wird Letztere ohne weiteres angenommen.

    Es ist somi~ verstindlich, dab man die Erkl/~rung des Verhaltens in den drei e4ngangs erwahnten FMlen (S. 462) nicht ausschlieglich im sl~ezifischen Volksduft gesucht hat. Man hat auch an psychologische I~aktoren gedacht. So meint Mv~P~u (1949), die riubernde Biene verrate sieh den Wirtern dutch ihr z6gerndes, unruhiges Benehmen. In ihnlicher Weise glaubt ADA~ (1950), es sei das Verhalten der K6nigin, welches bestimmt, ob sie vom Volk ~kzeptiert oder abgelehnt werde ; sie mtisse sich ruhig verhalten und imst~nde sein, sofort mit der Eiablage zu be- ginnen.

    I m Sommer 1949 haben wit eine Anzahl Dressurversuehe mit. Bienen durchgefi ihrt mi t dem Ziel, fiber die vom Bienenk6rper ausgehenden Diifte u n d deren Spezifitgt Niheres zu erfahren, l~ber das Ergebnis dieser Versuehe soll im folgenden kurz ber ichtet werden i.

    .Material und Methodik.

    I m Hinbl ick ~uf die meist, ungfinst igen Wit te rungsverh~lmisse in I-Iolland wurden die Versuehe im H~use vorgenommem I m Aqu~riensaM des I n s t i t u t s wurde ein Bienenvolk aufgestc]lt, in einem Beobachtungs- kas ten mi~ zwei Flugl6chern, yon denen das eine in den S~a.1 fiihrte, das andere h inaus ins Freie. Die dureh die innere 0 f fnung ~usfliegenden Bienen wendeten sich zum hetlsten Fens te r des Raumes ; dieses war geSffnet, um ihnen den ~Veg h inaus freizugeben (Abb. 1).

    1 F/it die Anregung zu diesen Yersuchen und das Interesse an ihrem Fortgang m6ehte ieh an dieser Stelle tterrn Prof. Dr. S. DUI~GRAA~ danken, sowie 1;[errn A. P. DJ~ GnOOT ffir wertvolle Kritik und t~tschl/ige. - - Die Arbei~ wurde durch- gefiibxt mit finanzieller Unterstiigzung der Niederlandischen Org~nisation fiir Angewandte Landwirtschaftliche Untersuchungen T.N.O.

  • 464 1~. S. KALTOFE~ :

    Es wurde vcrsucht , eine Bienenschar durch das innere Flugloch zum Besuch eines im SaM aufges te l l ten Fut te r sch~Ichens Zu veranlassen. I n der fiblicl~en Weise (v. FRISC'H 1920, MIND~g~OVD 1929) gelang dies nicht , wohl aber bei Anwendung folgenden Verfahrens :

    Unmitt~lbar vor dem inneren Flugloch war als Futterquelle eine kleine Vogel- trinkflasche mit Zuckerwasser aufgestellt (Abb. 1). Die Trinkflasche war yon einem Drahtgazekafig umgeben, so dab die Bienen, w.elche den Xasten dutch diese 0ffnung verlieen, nicht fortfliegen komlten. Bald war das Futterflasehchen yon

    .... Bienen bedeekt. Etwa 40 cm vom ~ Flugloch entfernt war ein kleiner

    Tisch aufgestelR, yon gleieher II6he wie das Flugbrett; und miS ihm durch einen horizontal ge- legten Glasstreifen yon 5 cm Breite verbunden. Nachdem der Kafig um das Futterflaschchen entfernt war, wurde dieses all- mi~hlich yore Flugloch wegge- schoben (jede Viertelstunde ein paar Zentimeter), bis es nach 2~/2--3 Std fiber die Glasbrfieke auf dem Tiseh angelangt war. Im Anfang liefen die Bienen yore Flugloeh zum Fli~schchen hin und her; als aber die Entfernung auf etwa 30 em angewachsen war, wurde die Strecke immer h~ufiger im Fluge zuriickgelegb.

    Wenn das Futterfl~sehchen einmal au~f dem Tisch stand,

    Abb. 1. Aufs~ellung des Beobachtungskastens mit konnte die Glasbrficke entfernt zwei Fluglbchern (alas rechte fiihrt ins Freie, das werden, und nun ~ r d e der

    linke in den Sa~l). Siehe Text. gesamte Tisch so lange vom Flugloch weggeschoben (jede

    Viertelstunde eine Streeke zunehmender GrSBe), bis der definitive Dressurplatz in 3 m Entfernung erreicht war.

    Im Stock und auch im GedrSnge auf dem Flugbrett sah man regelm~ig Bienen Rundt/inze ausffibren. Es wurden auch immer noch Neulinge alarmiert; die meisten yon ihnen flogen jedoch zum Fenseer und entwichen ins Freie. V/enn die Konzen- tration der FutterlSsung herabgesetzt wurde, nahm aueh die AnzahI alarmier.ter Neulinge stark ab. Das aufgesammelte Zuekerwasser wurde h~ufig schon auf dem Flugbrett an andere Bienen abgegeben.

    Die Duf td ressuren erfolgten im fibrigen nach tier Methode yon v. FR~scm Als Dressurk/s d ienten kleine Akkumula to reng l~se r (81/~ 12x/2 cm; 18 cm tier). Sie ~narden auf die schm~lere Se i t enwand gelegt, m i t der 0 f fnung zum Stock. Diese 0 f fnung wurde versehlossen du tch einen Zinkdeckel , in dem un ten rechts ein kre is rundes Loch (11/2 cm Durchmesser) angebrach t war, um den Bienen den E i n t r i t t zu ermSg- l ichen (Abb. 2).

  • Das Problem des Volksduftes bei der Honigbiene. 465

    Um Gelaufe yon Bienen fiber den Tisch zu vermeiden, wurden die Gl~ser so hingelegt, dab der Zinndeckel etwas fiber die Tischkante hinaus- ragte (Abb. 3). Zur Dressur wurden drei solcher K~stchen nebeneinander aufgestellt, deren jedes ein Futterfl~tschehen enthielt; aber nur das

    Abb. 2. Dressurk~stchen Akkum~la torenglas ) m i t a b g e n o m m e n e m Deekel. ~Ia~t sieht; ira I n n e r e n alas Fut te r f l~sehchen m i d den Gazek~fig zu r A u f n a h m e vort Duf t spende rm

    Fli~sehchen im duftffihrenden Kiistehen war wghrend der Dressurzeit mi~ Zuckerwasser gefiillt. Die Kgstchen wurden auBen mit einer Papphiille umgeben, damit Sich~ durch die Glasw~nde hindurch ausgeschlossen war und um das Innere dunkel zu halten. W~hrend der Dressurzeit

    Abb. 3. Die Aufstol lung der drei Dressurkas tchem Siehe Text .

    weohselten die dreiK/istehen alle 15rain ihren Pla,~z, um Mner Ortsdressur vorzubeugen.

    Sofern Bienen Ms Duftspender dienen sollten, wurden sie gefangen im Augenbliek, in dem sie ihren Kasten durch das Flugloch verlassen woltten. Sie wurden getStet dutch leich~es Quetschon des Thorax und dann in einem kleinen, ausgeglfihten Drahtgazek/ifig gleieh links hinter dem Deckel in eines der drei Dressurk~stchen gestellt (vgl.Abb. 2).

  • 466 1< S. KALTOFEN :

    Sofort im Ansehlu~ an die Dressurzeit erfolgten die kritisehen Wahl- versuche, bei denen nirgends mehr Zuckerwasser geboten wurde. Es wurde jedesmal mindestens 3 X 2 rain lang gez~hlt, wieviele Besucher sich in jedes der 3 Versuehsk~stehen einfanden.

    Ergebnisse. Bei den Versuchen wurde v o n d e r Hypothese ausgegangen, der Duft

    einer Biene setze sich aus 3 Komponenten zusammen: ]. Sterzeldu/t, yon der Sterzeldrfise abgesehieden; 2. K6rpe~u/t, der Eigenduft des BienenkSrpers mit Ausnahme der

    Sterzeldriise;

    3. Adsorbierte Dii/te. RTaeh ST]~I~O~F (1948) haften Duftstoffe gut am behaarten Bienenabdomen. Auch den Duf~ der KSnigin kSnnten Bienen auf diese Weise mit sich herumtragen.

    Es war schon v. F~ISCH (1920) aufgefallen, dab ein y o n Bienen bereits beflogenes K~stchen mehr Besucher zieht als ein mines. Da die Bienen w~hrend des Trinkens am Futtersch~tehen oft s~erzetn, bekommt das K~stchen nach einiger Zeit einen auch ffir den Mensehen wahrnehm- baren Sterzelgerueh. In den folgenden Versuehen wurde daher einfach ein befiogenes K~stehen benfitzt, wenn zur Dressur Sterzeldu/t geboten werden sollte. - - Zur Dressur auf K6rperdu/t + adsorbierte Dii/te(deren getrennte Darbietung wurde nicht versucht) fanden als Duftspender getStete ~Bienen Verwendung. - - Zwar hat man es sowohl bei den be- flogenen K~stchen aLs bei den toten Bienen mit Duftgemischen zu tun, in denen alle oben unterschiedenen Komponenten enthalten sind, doch ist ihr Anteil s tark verschieden. Der Untersehied ist sehon fiir die mensch- ]iehe Nase deutlich, u n d e r reichte auch" ffir die Dressurversuche aus.

    a) Der Duff get6teter Bienen (K6rperdu/t). Eine Gruppe Bienen des Versuchsvolkes wurde auf den Duff dreier

    getSteter Bienen aus einem anderen Volk dressiert. U m Dressur atff den eigenen Sterzelduft mSglichst zu vermeiden, wurden die Kgstchen nach 3, 5 und 7 VierteIstunden Dressurzeit durch reine ersetzt. Auch die toten Bienen wurden dann durch andere Exemplare (aus dem gleichen Volk) ersetzt. Nach 2 Std folgte dann der Wahlversuch, wiederum mit frischen K~stchen nnd Bienenleichen; es wurde wi~hrend 3 2 min gez~hlt, wie viele Bienen in jedes der Kgstchen hineingingen.

    ])as Ergebnis dreier Versuehe dieser Art ist in Tabelle I wieder- gegeben. Ans allen Versuchen ergibt, sich, daft der Du/t toter Bienen wahr. .qenommen wird. Je l~nger dressiert wurde, um so klarer wurde das Ergebnis ; nach 2stfindiger Dressur w~hlten 55 % der Bienen das duftende K~istchen, nach 4sttindiger 70%, nach 6stiindiger Dressur gar 91%.

  • Das Problem des Volksduftes bei der Honigbiene. 467

    Tabelle 1. Dressur au] den Duff get6teter Bienen (KSrperdu]t). Die Zahlen stellen die Besuehszahlen im linken, mittleren undrechten K/~st-

    ehen dar, jeweils wtthrend 3 2 rain gez/~hlt.

    Versueh 4.7.49. Dressurda.uer 2 Std. 3 tote Bienen Duftlos ( ) 1 Duftlos

    9 7 2 16 7 3 13 11 1

    38 25 6 (Total: 69) 55% 36% 9% Versuch 4.7.49. Dressurdauer 4 SM.

    3 tote Bienen Duftlos ( X ) Duft]os 13 1 3 11 l 3 17 6 4

    41 8 ]0 (Total: 59) 70% 13% 17% Versueh 5. 7.49. Dressurdauer 6 Std.

    Duftlos ( ) Duftlos 3 tote Bienen 0 0 22 0 2 25 3 2 20

    3 4 67 (Total: 74) 4% 5% 91%

    1 ( ) bezeiehnet die Stelle, wo das Kiistehen mit Zuekerwasser w/~hrend der letzten Viertelstunde der Dressurzeit stand.

    b) Der Duff eines be/logenen Kiistchens ( Sterzeldu/t).

    Die Bienen wurden dress ier t ~uf ihren eigenen Sterze lduf t (K/~stchen mi t duf t losem Zuckerwasser) . W~hrend der Dressur wurden die K~st - chen n ich t erneuer t . Das Versuchsergebnis is t in Tabel le 2 zus~mmen- gefaBt. Es stel l te sich heraus , daft die Bienen den Sterzeldu/t ausgeze@hnet wahrnehmen, wie ja yon vornhere in zu e rwar ten war.

    c) Der Unterschied zwischen Sterzel- und K6rperdufl.

    Zun/~chst wurden die Bienen in der i ibl ichen Weise ~uf ihren eigenen S te rze lduf t dressier t . Beim Wah lve r such wurde ihnen in einem K/ is tchen Sterze]duft , in e inem anderen der K 6 r p e r d u f t einiger Bienen aus dem eigenen Volk geboten. Wie aus T~belle 3 hervorgeht , wurde der Sterzel. du[t bei weitem bevorzugt. (Beim Versuch vom 11. Ju l i t r a t im duf t losen K/ is tchen K l u m p e n b i l d u n g auf, wodurch das Ergcbnis beeinf lugt wurde. Aus diesem Grunde wurde bei diesem Versuch e twas li~nger gez~hlt.)

    I m Gegenversuch wurden die t~ienen auf den Duff ge tSte ter Volks- genossen dressiert . Obwohl w/~hrend der Dressurzei t die K/ is tchen wieder regelm/igig e rneuer t wurden, 1/igt sieh der EinfluB des Sterzel- duf tes in dieser We...