Das Problem der Stabilisierung des Körpers

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    23-Aug-2016

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  • Das Problem der Stabilisierung des Kiirpers. Von

    Prof. J. Wilh. Hultkrantz Uppsala.

    Mit 12 Textabbildungcn.

    (Eingegangen am 12. Alai 1931.)

    Meine auf den folgenden Seiten dargelegten Gedankengiinge fiber gewisse auf der Tagesordnung stehende nervenphysiologische Fragen stammen zum grSl~ten Teil aus dem Jahre 1922, als ieh im ~rzteverein in Uppsala zwei Vortr~ge fiber die lokomotorische Koordination hielt. Die VerSffentlichung im Druek win'de aber verschoben, zum Tell, well ich die Resultate einiger yon anderen Forschern aufgenommenen Unter- suchungen auf dem betreffenden Gebiete, welehe meine Teilnahme an der Diskussion vielleicht iiberflfissig machen k6nnten, abwarten wollte.

    Seit jenem Zeitpunkte habe iches mir angelegen sein lassen, meine Ideen yon Zeit zu Zeit mit der st/~ndig wachsenden Literatur zu kon- frontieren und denselben auch dutch eigene Untersuehungen elne faktische Grundlage zu geben. Die Gelegenheiten zu speziellen Unter- suchungen, die mix meine Kollegen die Professoren Agduhr und G6thlin freundiichst anboten, habe ich wegen anderer Pflichten leider nicht in gewiinschtem Mai3e ausnfitzen k6nuen, und mit den bescheidenen experimentellen Beitriigen, die ich hier mitteflen kann, glaube ich keines- wegs die Frage ihrer endgfiltigen L6sung zugeffihrt zu haben; ich habe nut prfifen wollen, ob es sich ]ohne, meine theoretischen Erw~gungen weiter zu verfolgen und sie der Kritik anderer Forscher zu unterbreiten.

    Die fiberaus umfi~ngliche Literatur fiber die ira folgenden berfihrten Probleme habe ich natiirlich nicht vollstimdig bew~ltigen k6nnen, und in meinem Verzeichnis sin4 nur die Arbeiten angeffihrt, welehe zu meiner Darlegung in mehr direkter Beziehung stehen.

    Meine unten n~her zu begrfindende Auffassung yon der Stabilisierung des K6rpers bei sowohl Haltungen als Bewegungen und yon ihren Beziehungen zu solchen Erseheinungen, wie Tonus, Koordination, SyrLergie u. dgl. maeht keinen Anspruch darauf, in allen einzelnen Punkten originell un4 neu zu sein. In der Literatur bin ich hin und wieder auf "~u6erungen gesto~en, aus welchen ich sehlie~en konnte, da~ die Verfasser

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    auf s Gedanken gekommen waren wie ich, aber soviel ich weiB, hat keiner yon ihnen die Sache in allen ihren Konsequenzen zu Ende gedaeht und den Versuch gemacht, mSgliehst viele der verschiedenen Fragen unter einem gemeinsamen Gesichtswinkel zu bringen. Diese Forscher haben aber jedenfalls die Bausteine zusammengebracht, die man beim Aufbau einer Theorie an ihre richtigen Pl~tze zu setzen hat.

    Die Hauptabsieht dieser kleinen Arbeit ist es, zu zeigen, dab die yon mir gew/~hlten mechanischen und biologisehen Ausgangspunkte zu einem klareren l~berblick fiber den Zusammenhang der fraglichen physiologischen Erscheinungen zu ffihren verm6gen, als wenn man jede ffir sich zu analysieren versucht. Ich bin mir wohl bewuBt, dab meine Theorie einer grfindliehen experimentellen Prfifung bedarf, und dab sie vielleicht in gewissen Punkten modifiziert werden muB. Auch wenn sich dabei herausstellen sollte, dab sie mlr als eine provisorische Arbeits- hypothese dienen kann, hoffe ich d0eh, dab sie durch einige neue Gesichts- punkte und Fragestellungen der Forsehung zugute kommt.

    Kapitel 1.

    Zweck und Wesen der Stabilisation.

    Ftir die Mehrzahl der h6her organisierten Tiere muB es iiberaus wichtig sein, dab sie imstande sind, ihre einmal eingenommene K6rper- stellung trotz der wechselnden Einwirkung iiuBerer Kr~fte unveri~ndert beizubehMten. Sogar bei in str6mendem Wasser sessil lebenden Tieren scheint dies ein bestimmter Vorteil zu sein, aber noch viel dringender muB das Bedtirfnis nach einer Feststellung, einer ,,Stabilisierung", des K6rpers bei den grSBeren Landtieren sein. In ihren leichtbeweglichen Gelenken wfirde die in der Luft viel schneller und starker wirkende Schwerkraft st~ndig unzweckmi~Bige Verschiebungen veranlassen, wenn nicht innere Kr~fte in Form yon Muskelspannungen den n6tigen Wider- stand leisten kSnnten. Wenn sich z. B. ein Vogel sogar im Schlafe auf dem schwankenden Aste oder dem anf den Wogen sehaukelnden Eisstficke aufreeht erh~lt, so zeugt dies yon einem wunderbar feinen regulierenden Mechanismus.

    Noch grSBere Ansprfiche an die Stabilisierung der Gelenke werden durch die eigenen Bewegungen des K6rpers gestellt. So ist es z. B. leicht versts dab bei Pronation bzw. Supination des horizontal gehaltenen Unterarmes die Schwere der Hand eine passive Volar- bzw. Dorsalflexion des Handgelenks erzwingen miiBte, wenn sieh nicht die Spannung der Unterarmmuskeln genau der sich ~ndernden Belastung anpassen k6nnte. In diesem Falle muB also das Handgelenk stabilisiert werden. Weniger bekannt ist vielleicht die Tatsache, dab die Mm. quadrati lumborum an jeder asymmetrischen Kopf- und Armbewegung durch deutliche Kontraktionen aktiv teilnehmen. Im allgemeinen stellt man sich die

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    Aufgabe dieser Muskeln beim aufrechten Stehen wohl so vor, dab sie die Wirbels/iule dutch gleichmi~13ige Spannung festhalten, etwa wie die Wanten eines Mastes. Ieh empfehle meinen Lesern, sieh yon dem regen Spiel der Quadrati an einer stehenden lebhaft gestikulierenden Person dutch direkte Palpation zu iiberzeugen *.

    In den eben angefiihrten Beispielen handelte es sich haupts/~chlich um ungiinstige Einwirkungen der Sehwerkraft, welchen vorgebeugt werden muf~te, aber es kann ebenso wichtig sein, da$ bei der Benutzung zwei- und mehrgelenkiger Muskeln alle unbeabsichtigten und zweck- widrigen Nebenwirkungen dieser Muskeln verhindert werden. Eine kr/~ftige Kontraktion der Bauchpresse, z.B. beim Husten, wiirde unfehlbar eine starke Vorw/~rtsbeugung des Rumpfes zlrr Folge haben, wenn sich nicht die Rfiekenmuskulatur dabei anspannte und geniigenden Widerstand leistete; das wei$ aus eigener Erfahrung jeder, der einmal yon Hexenschu6 befallen war. - - Bei einer Seitw/irtsdrehung des Kopfes wfirde der sich kontrahierende M. sternocleidomastoideus aueh das Atlanto-occipitalgelenk und die Gelenkverbindungen der unteren Hals- wirbel in Bewegung setzen, wenn nicht eine Anzahl anderer Muskeln dutch genau angepal3te Zu- oder Abnahme ihrer Spannung dies ver- hinderten. In solehen F/~llen kann man mit Recht yon Stabilisierung einer intendierten Bewegung reden. Ich komme auf diese Fragen spi~ter zuriiek.

    Aus dem bier Gesagten dfirfte hinreichend erhellen, wie grol3 das Bediirfnis nach einer Stabilisierung des KSrpers und seiner einzelnen Tefle gegen unbeabsichtigte Bewegnngen sein mug, un4 anderseits, dal3 dieser Zweck nicht dutch eine permanente, gleiehfSrmige Spannung s/~mtlicher um ein Gelenk liegender Muskeln, sondern nut dutch eine den einwirkenden, dislozierenden Kr/fften genau angemessene und mit diesen Kriiften immerfort wechselnde Spannung der einzelnen Muskel- gruppen erreieht werden kann. Die ,,Spannung", yon welcher bier die Rede ist, darf also nicht als ein passiver Zustand, sondern mul3 im Gegenteil als eine aktive T/~tigkeit der Muskeln aufgefal3t werden, obgleich sich diese in der Regel nicht in /~ul3erlich wahrnehmbaren Bewegungen kundgibt.

    Beim ersten Anblick liegt es ziemlich nahe zu vermuten, dab diese bewegungshindernde Wirksamkeit der Muskeln das Resultat einer hoch- entwickelten koordinatorischen Wirksamkeit hSherer Nervenzentren sei.

    * Eine Angabe in Braus Anatomie (Bd. 1, S. 184), dal3 der hi. quadr, lumb- be~onder~ reich an hiuskelspindela sei, hat meine Aufmerksamkeit zuerst auf die Sonderstellung dieses Muskels auch in funktioneller Hinsicht gelenkt. Eine hi, here Priifung tier mechanisehen Verhi~ltnisse hat mar gezeigt, dab dieser Muskol (und seine Nachbarn) nicht nur bei den Bipeden fiir die Balancierung der Wirbelsi~ule, sondern aueh bei den Quadrupeden ftir die Kontrolle der Bewegungsrichtung bei der Lokomotion eine sehr wiehtige Rolle spielt.

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    J~ul3erungen in i~hnlichem Sirme findet man nicht selten in der Literatur. Wenn man aber etwas tiefer in diese Probleme eindringt und sich dabei erinnert, wie auch neugeborene Kinder, sogar Friihgeburten, dezerebrierte and spinale Tiere usw. gewisse der Schwerkraft und anderen Kri~ften automatisch entgegenwn'kende Muskelspannungen aufweisen, so erhebt sich die Frage, ob nieht die gesamte stabilisierende Muskelt~tigkeit als eine rein automatische Reflexwirksamkeit einheitlicher Art aufgefaBt werden kann.

    Da der Zweck der Stabilisierung offenbar eine Verhinderung jeder unabsichtlichen Bewegung ist, l~13t sich a priori vermuten, dal3 es irgend eine durch jene Bewegung selbst hervorgerufene Ver~nderung ist, die als Reiz dient und eine Muskelkontraktion ausl6st, welche die eben begonrtene Bewegung mSglichst schnell unterbricht und korrigiert. - - Da der Reiz wohl nur mechanischer Art sein kann und wit in den Gelenkknorpeln keine Nervenendapparate kennen, welche durch die Reibung erregt werden kSnnten, kann es sich nut um die Deformierung handeln, welcher die periartikul~ren Weichteile (Gelenk- kapseln, Muskeln, Sehnen, interstitielles Bindegewebe und Haut) bei jeder aueh noch so ldeinen Gelenkbewegung ausgesetzt werden. Es mfissen dabei immer gewisse Dehnungen bzw. Zusammendrfickungen in den Geweben entstehen.

    Aus Grfinden, die in Kapitel 4 n~her er6rtert werden sollen, bin ich zu der l~berzeugung gekommen, dab es die passive Verl~ngerung der einzelnen Muskeln ist, die bei der Stabilisierung als ad~qua~er Reiz client, und dab die Rezeptoren (d. h. die Muskelspindeln) ihre Impulse fiber das Rfickenmark zu demselben Muskel, in welchem sie belegen sind, senden. Soweit ist der Vorgang ganz identiseh mit den seit langer Zeit bekannten Dehnungsreflexen (Patellarreflex, Stretch- und Myotatic reflex Sherring- tons, Eigertreflexe P. Ho//mans).

    Ffir die Stabilisierung in meinem Sinne ist es aber charakteristisch, dal3 dieselbe aus einer Serie kleiner, schnell alternierender Eigenreflexe in zwei antagonistisch wirkenden Muskelgruppen besteht, und dal3 jede Einzelbewegung automatisch eine neue Bewegung in entgegengesetzter Richtung auslSst. Auf solehe Wcise wird jade kleine Abweichung des Gelenks aus seincr initialen Stellung augenblicklich gehemm*o und korrigiert, und wenn der Reflexapparat hinreichend schnell und mit genfigender Pritzision fungiert, mul3 das Gelenk praktisch genommen stillstehen, aber bei genauercr Untersuchung fortlaufende feine Sehwin- gungen um eine Mittellage aufweisen.

    Schon meine ersten, im Jahre 1922 gemachten Versuche, das Vor- handensein soleher ldeiner zitternder Bewegungen nachzuweisen und zu registrieren, hatteu Erfolg. Es zeigte sich, dal3 man in den ver- schiedensten Gelenken, auch wenn sie anscheinend ganz still gehalten wurden, mit geeigneten Versuchsanordnungen ganz feine Oszill~tionen

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    mi t einer F requenz yon etwa 8 - -10 13. Sek. graphisch registr ieren konnte . E in paar Beispiele gebe ich in Abb. 1. - - Bei nachtr/~glicher Durchs icht der Spezia l l i teratur fand ich, dab diese Ersche inung nichts anderes sein konnte als das yon Marey und mehreren anderen Forschern beschr iebene , ,physiologische Z i t tern" .

    Abb. 1. Zitterkurven yon Fingern, mit Mareys Trommeln aufgenomraen. Die Zeit ist unten in Seku~den angegeben. A Da,lmen, Ab- und Adduktionsbewegtmgen.

    B. Zeigefinger, Flexion und Extension.

    Da ich im n~chsten Kapitel auf die gegistrierung der Zitterbewegungen wieder zurtiekkomme, will ich bier nur kurz zeigen, wie leieht man sieh am eigenen K6rper yon der Existenz feiner Oszillationen fiberzeugen kann. M~n braucht nur die Fingerblume langsam dem R~nde eines beliebigen, undurchsichtigen Gegenstandes,

    2rbb. 2. Demonstration des physiologischen Zitterns.

    der sieh in fester Lage vor einem hellen Hintergrtmd befindet, zu n~,hern (Abb. 2), so sieht man in dem Augenblick, in dem der Finger den Gegenstand zu beriihren arff~ngt, das dureh den haarfeinen Schlitz durchfallende Licht in schnellem Rhythmus flimmern. -- Auch in der SpMte zwisehen zwei nahe aneinander ge- haltenen Fingern kann man dasselbe beobaehten, aber wegen Interferenz der beider- seitigen Bewegungen, ist das Flimmern bier gew6hnlich unregelm~giger.

    Mit dem GehSr lassen sich die Zitterbewegungen des eigenen Unterkiefers oft sehr deutlich wahrnehmen, werm man sieh bemiiht, die beiden Zahnreihen so

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    nahe aneinander zu halten, wie es ohne Berfihrung mSglich ist. Biswefien geht es noch besser, wenn man dabei den einen oder beide Mm. pterygoidei int. kontrahiert und also den Unterkiefer stark nach der Seite oder nach vorne schiebt. Man hSrt dann hin und wieder ein feines Z~hneldappern, dessen Tempo etw~ mit dem Feuer einer Mitrailleuse (etwa 500 Schfisse in der Minute) verglichen werden kann.

    Auch auf eine andere Weise kann man das physiologische Zittern hSren. Wenn man die Kleinfingerspitzen in die Ohrg~nge einpreBt, hSrt man bekaimtlich einen dumpfen Ton, der nichts anderes als das zum Ohr fortgeleitete Muskelger~usch ist. Wenn man nun genau hinhorcht, merkt man, dab der Ton nicht ganz kontinuierlich

    Abb. 3. Die Reflexbogen zweier einfacher Abb. 4. Der Reflexapparat der Stabilisie- antagonistischer Reflexe. rung. Punktierte Linien bezeichuen hem-

    mende Nervenfasern. -- B lind S spinale Zentren fiir Bengtmg und Strecklmg. aB un4 aS afferente Netu~onen yon den Beuge- bzw.

    ist, sondern tremuliert etwa in dem- Streckmuskeln. eB und eS efferente selben Tempo wie beim Z~hneklappern. Neuronen zu denselben ~[uskeln. DaB diese Schwankungen nicht rein entotische Ph~nomene sind, sondern yon Bewegungen des Armes stammen, geht darius hervor, dab dieselben nicht, oder jedenfalls viel weniger merkbar sind, werm man die Ohrg~nge mit ParaffinpfrSpfen (Antiphonen) statt mit den Fingern verschliellt. Im letzteren Falle hSre ich deutliches Tremulieren nur bei starker An- spannung der Hals- oder Kaumuskeln (am besten ohne Kieferschlu8 !).

    I ch komme jetz t zu der Frage, wie wi t uns den Ref lexapparat der Stabi l is ierung schemat isch zu den_ken haben. - - Wenn es sich ledigl ich datum handel fe, eine gegebene Lage des K6rpers streng festztthalten, wi irde es viel le icht genfigen, wenn die af ferenten H in terwurze lbahnen yon den Muskelspindeln einfach Ko l la tera len direkt zu den entsprechenden Vorderhornzel len sendeten, wie man es ja ffir die Bahnen der E igem'ef lexe a l lgemein ann immt (Abb. 3). Dm'ch den zw~ngsm/~l~igen Zusammenhang

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    zwischen der aktiven Verkiirzung eines Muskels und der passiven Dehmmg seines Antagonisten ist ja die alternierende Folge der Einzelzuekungen voUst~ndig garantiert. Da nun abet der Stabilisierungsmeehanismus meines Eraehtens auch fiir andere Zweeke in Anwendung kommt (vgl. Kapitel 5), habe ieh in meinem Stabilisierungssehema (Abb. 4) in jeden der beiden antagonistiseh wirkenden Reflexbogen eine Gruppe Schalt- zellen (S und B), eingefiigt, von welchen nicht nur erl"egende Fasern zu den entsprechenden mo~orischen Vo...