Das Problem der Stabilisierung des Krpers

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    23-Aug-2016

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Das Problem der Stabilisierung des Kiirpers. Von Prof. J. Wilh. Hultkrantz Uppsala. Mit 12 Textabbildungcn. (Eingegangen am 12. Alai 1931.) Meine auf den folgenden Seiten dargelegten Gedankengiinge fiber gewisse auf der Tagesordnung stehende nervenphysiologische Fragen stammen zum grSl~ten Teil aus dem Jahre 1922, als ieh im ~rzteverein in Uppsala zwei Vortr~ge fiber die lokomotorische Koordination hielt. Die VerSffentlichung im Druek win'de aber verschoben, zum Tell, well ich die Resultate einiger yon anderen Forschern aufgenommenen Unter- suchungen auf dem betreffenden Gebiete, welehe meine Teilnahme an der Diskussion vielleicht iiberflfissig machen k6nnten, abwarten wollte. Seit jenem Zeitpunkte habe iches mir angelegen sein lassen, meine Ideen yon Zeit zu Zeit mit der st/~ndig wachsenden Literatur zu kon- frontieren und denselben auch dutch eigene Untersuehungen elne faktische Grundlage zu geben. Die Gelegenheiten zu speziellen Unter- suchungen, die mix meine Kollegen die Professoren Agduhr und G6thlin freundiichst anboten, habe ich wegen anderer Pflichten leider nicht in gewiinschtem Mai3e ausnfitzen k6nuen, und mit den bescheidenen experimentellen Beitriigen, die ich hier mitteflen kann, glaube ich keines- wegs die Frage ihrer endgfiltigen L6sung zugeffihrt zu haben; ich habe nut prfifen wollen, ob es sich ]ohne, meine theoretischen Erw~gungen weiter zu verfolgen und sie der Kritik anderer Forscher zu unterbreiten. Die fiberaus umfi~ngliche Literatur fiber die ira folgenden berfihrten Probleme habe ich natiirlich nicht vollstimdig bew~ltigen k6nnen, und in meinem Verzeichnis sin4 nur die Arbeiten angeffihrt, welehe zu meiner Darlegung in mehr direkter Beziehung stehen. Meine unten n~her zu begrfindende Auffassung yon der Stabilisierung des K6rpers bei sowohl Haltungen als Bewegungen und yon ihren Beziehungen zu solchen Erseheinungen, wie Tonus, Koordination, SyrLergie u. dgl. maeht keinen Anspruch darauf, in allen einzelnen Punkten originell un4 neu zu sein. In der Literatur bin ich hin und wieder auf "~u6erungen gesto~en, aus welchen ich sehlie~en konnte, da~ die Verfasser Z.f .d.g. Neut. u. Psych, 135. 4 50 J.W. HuRkrantz: auf s Gedanken gekommen waren wie ich, aber soviel ich weiB, hat keiner yon ihnen die Sache in allen ihren Konsequenzen zu Ende gedaeht und den Versuch gemacht, mSgliehst viele der verschiedenen Fragen unter einem gemeinsamen Gesichtswinkel zu bringen. Diese Forscher haben aber jedenfalls die Bausteine zusammengebracht, die man beim Aufbau einer Theorie an ihre richtigen Pl~tze zu setzen hat. Die Hauptabsieht dieser kleinen Arbeit ist es, zu zeigen, dab die yon mir gew/~hlten mechanischen und biologisehen Ausgangspunkte zu einem klareren l~berblick fiber den Zusammenhang der fraglichen physiologischen Erscheinungen zu ffihren verm6gen, als wenn man jede ffir sich zu analysieren versucht. Ich bin mir wohl bewuBt, dab meine Theorie einer grfindliehen experimentellen Prfifung bedarf, und dab sie vielleicht in gewissen Punkten modifiziert werden muB. Auch wenn sich dabei herausstellen sollte, dab sie mlr als eine provisorische Arbeits- hypothese dienen kann, hoffe ich d0eh, dab sie durch einige neue Gesichts- punkte und Fragestellungen der Forsehung zugute kommt. Kapitel 1. Zweck und Wesen der Stabilisation. Ftir die Mehrzahl der h6her organisierten Tiere muB es iiberaus wichtig sein, dab sie imstande sind, ihre einmal eingenommene K6rper- stellung trotz der wechselnden Einwirkung iiuBerer Kr~fte unveri~ndert beizubehMten. Sogar bei in str6mendem Wasser sessil lebenden Tieren scheint dies ein bestimmter Vorteil zu sein, aber noch viel dringender muB das Bedtirfnis nach einer Feststellung, einer ,,Stabilisierung", des K6rpers bei den grSBeren Landtieren sein. In ihren leichtbeweglichen Gelenken wfirde die in der Luft viel schneller und starker wirkende Schwerkraft st~ndig unzweckmi~Bige Verschiebungen veranlassen, wenn nicht innere Kr~fte in Form yon Muskelspannungen den n6tigen Wider- stand leisten kSnnten. Wenn sich z. B. ein Vogel sogar im Schlafe auf dem schwankenden Aste oder dem anf den Wogen sehaukelnden Eisstficke aufreeht erh~lt, so zeugt dies yon einem wunderbar feinen regulierenden Mechanismus. Noch grSBere Ansprfiche an die Stabilisierung der Gelenke werden durch die eigenen Bewegungen des K6rpers gestellt. So ist es z. B. leicht versts dab bei Pronation bzw. Supination des horizontal gehaltenen Unterarmes die Schwere der Hand eine passive Volar- bzw. Dorsalflexion des Handgelenks erzwingen miiBte, wenn sieh nicht die Spannung der Unterarmmuskeln genau der sich ~ndernden Belastung anpassen k6nnte. In diesem Falle muB also das Handgelenk stabilisiert werden. Weniger bekannt ist vielleicht die Tatsache, dab die Mm. quadrati lumborum an jeder asymmetrischen Kopf- und Armbewegung durch deutliche Kontraktionen aktiv teilnehmen. Im allgemeinen stellt man sich die Das Problem der Stabflisierung des K6rpers. 51 Aufgabe dieser Muskeln beim aufrechten Stehen wohl so vor, dab sie die Wirbels/iule dutch gleichmi~13ige Spannung festhalten, etwa wie die Wanten eines Mastes. Ieh empfehle meinen Lesern, sieh yon dem regen Spiel der Quadrati an einer stehenden lebhaft gestikulierenden Person dutch direkte Palpation zu iiberzeugen *. In den eben angefiihrten Beispielen handelte es sich haupts/~chlich um ungiinstige Einwirkungen der Sehwerkraft, welchen vorgebeugt werden muf~te, aber es kann ebenso wichtig sein, da$ bei der Benutzung zwei- und mehrgelenkiger Muskeln alle unbeabsichtigten und zweck- widrigen Nebenwirkungen dieser Muskeln verhindert werden. Eine kr/~ftige Kontraktion der Bauchpresse, z.B. beim Husten, wiirde unfehlbar eine starke Vorw/~rtsbeugung des Rumpfes zlrr Folge haben, wenn sich nicht die Rfiekenmuskulatur dabei anspannte und geniigenden Widerstand leistete; das wei$ aus eigener Erfahrung jeder, der einmal yon Hexenschu6 befallen war. - - Bei einer Seitw/irtsdrehung des Kopfes wfirde der sich kontrahierende M. sternocleidomastoideus aueh das Atlanto-occipitalgelenk und die Gelenkverbindungen der unteren Hals- wirbel in Bewegung setzen, wenn nicht eine Anzahl anderer Muskeln dutch genau angepal3te Zu- oder Abnahme ihrer Spannung dies ver- hinderten. In solehen F/~llen kann man mit Recht yon Stabilisierung einer intendierten Bewegung reden. Ich komme auf diese Fragen spi~ter zuriiek. Aus dem bier Gesagten dfirfte hinreichend erhellen, wie grol3 das Bediirfnis nach einer Stabilisierung des KSrpers und seiner einzelnen Tefle gegen unbeabsichtigte Bewegnngen sein mug, un4 anderseits, dal3 dieser Zweck nicht dutch eine permanente, gleiehfSrmige Spannung s/~mtlicher um ein Gelenk liegender Muskeln, sondern nut dutch eine den einwirkenden, dislozierenden Kr/fften genau angemessene und mit diesen Kriiften immerfort wechselnde Spannung der einzelnen Muskel- gruppen erreieht werden kann. Die ,,Spannung", yon welcher bier die Rede ist, darf also nicht als ein passiver Zustand, sondern mul3 im Gegenteil als eine aktive T/~tigkeit der Muskeln aufgefal3t werden, obgleich sich diese in der Regel nicht in /~ul3erlich wahrnehmbaren Bewegungen kundgibt. Beim ersten Anblick liegt es ziemlich nahe zu vermuten, dab diese bewegungshindernde Wirksamkeit der Muskeln das Resultat einer hoch- entwickelten koordinatorischen Wirksamkeit hSherer Nervenzentren sei. * Eine Angabe in Braus Anatomie (Bd. 1, S. 184), dal3 der hi. quadr, lumb- be~onder~ reich an hiuskelspindela sei, hat meine Aufmerksamkeit zuerst auf die Sonderstellung dieses Muskels auch in funktioneller Hinsicht gelenkt. Eine hi, here Priifung tier mechanisehen Verhi~ltnisse hat mar gezeigt, dab dieser Muskol (und seine Nachbarn) nicht nur bei den Bipeden fiir die Balancierung der Wirbelsi~ule, sondern aueh bei den Quadrupeden ftir die Kontrolle der Bewegungsrichtung bei der Lokomotion eine sehr wiehtige Rolle spielt. 4* 52 J.W. Hultkrantz: J~ul3erungen in i~hnlichem Sirme findet man nicht selten in der Literatur. Wenn man aber etwas tiefer in diese Probleme eindringt und sich dabei erinnert, wie auch neugeborene Kinder, sogar Friihgeburten, dezerebrierte and spinale Tiere usw. gewisse der Schwerkraft und anderen Kri~ften automatisch entgegenwn'kende Muskelspannungen aufweisen, so erhebt sich die Frage, ob nieht die gesamte stabilisierende Muskelt~tigkeit als eine rein automatische Reflexwirksamkeit einheitlicher Art aufgefaBt werden kann. Da der Zweck der Stabilisierung offenbar eine Verhinderung jeder unabsichtlichen Bewegung ist, l~13t sich a priori vermuten, dal3 es irgend eine durch jene Bewegung selbst hervorgerufene Ver~nderung ist, die als Reiz dient und eine Muskelkontraktion ausl6st, welche die eben begonrtene Bewegung mSglichst schnell unterbricht und korrigiert. - - Da der Reiz wohl nur mechanischer Art sein kann und wit in den Gelenkknorpeln keine Nervenendapparate kennen, welche durch die Reibung erregt werden kSnnten, kann es sich nut um die Deformierung handeln, welcher die periartikul~ren Weichteile (Gelenk- kapseln, Muskeln, Sehnen, interstitielles Bindegewebe und Haut) bei jeder aueh noch so ldeinen Gelenkbewegung ausgesetzt werden. Es mfissen dabei immer gewisse Dehnungen bzw. Zusammendrfickungen in den Geweben entstehen. Aus Grfinden, die in Kapitel 4 n~her er6rtert werden sollen, bin ich zu der l~berzeugung gekommen, dab es die passive Verl~ngerung der einzelnen Muskeln ist, die bei der Stabilisierung als ad~qua~er Reiz client, und dab die Rezeptoren (d. h. die Muskelspindeln) ihre Impulse fiber das Rfickenmark zu demselben Muskel, in welchem sie belegen sind, senden. Soweit ist der Vorgang ganz identiseh mit den seit langer Zeit bekannten Dehnungsreflexen (Patellarreflex, Stretch- und Myotatic reflex Sherring- tons, Eigertreflexe P. Ho//mans). Ffir die Stabilisierung in meinem Sinne ist es aber charakteristisch, dal3 dieselbe aus einer Serie kleiner, schnell alternierender Eigenreflexe in zwei antagonistisch wirkenden Muskelgruppen besteht, und dal3 jede Einzelbewegung automatisch eine neue Bewegung in entgegengesetzter Richtung auslSst. Auf solehe Wcise wird jade kleine Abweichung des Gelenks aus seincr initialen Stellung augenblicklich gehemm*o und korrigiert, und wenn der Reflexapparat hinreichend schnell und mit genfigender Pritzision fungiert, mul3 das Gelenk praktisch genommen stillstehen, aber bei genauercr Untersuchung fortlaufende feine Sehwin- gungen um eine Mittellage aufweisen. Schon meine ersten, im Jahre 1922 gemachten Versuche, das Vor- handensein soleher ldeiner zitternder Bewegungen nachzuweisen und zu registrieren, hatteu Erfolg. Es zeigte sich, dal3 man in den ver- schiedensten Gelenken, auch wenn sie anscheinend ganz still gehalten wurden, mit geeigneten Versuchsanordnungen ganz feine Oszill~tionen Das Problem der Stabilisierung des K6rpers. 58 mi t einer F requenz yon etwa 8 - -10 13. Sek. graphisch registr ieren konnte . E in paar Beispiele gebe ich in Abb. 1. - - Bei nachtr/~glicher Durchs icht der Spezia l l i teratur fand ich, dab diese Ersche inung nichts anderes sein konnte als das yon Marey und mehreren anderen Forschern beschr iebene , ,physiologische Z i t tern" . Abb. 1. Zitterkurven yon Fingern, mit Mareys Trommeln aufgenomraen. Die Zeit ist unten in Seku~den angegeben. A Da,lmen, Ab- und Adduktionsbewegtmgen. B. Zeigefinger, Flexion und Extension. Da ich im n~chsten Kapitel auf die gegistrierung der Zitterbewegungen wieder zurtiekkomme, will ich bier nur kurz zeigen, wie leieht man sieh am eigenen K6rper yon der Existenz feiner Oszillationen fiberzeugen kann. M~n braucht nur die Fingerblume langsam dem R~nde eines beliebigen, undurchsichtigen Gegenstandes, 2rbb. 2. Demonstration des physiologischen Zitterns. der sieh in fester Lage vor einem hellen Hintergrtmd befindet, zu n~,hern (Abb. 2), so sieht man in dem Augenblick, in dem der Finger den Gegenstand zu beriihren arff~ngt, das dureh den haarfeinen Schlitz durchfallende Licht in schnellem Rhythmus flimmern. -- Auch in der SpMte zwisehen zwei nahe aneinander ge- haltenen Fingern kann man dasselbe beobaehten, aber wegen Interferenz der beider- seitigen Bewegungen, ist das Flimmern bier gew6hnlich unregelm~giger. Mit dem GehSr lassen sich die Zitterbewegungen des eigenen Unterkiefers oft sehr deutlich wahrnehmen, werm man sieh bemiiht, die beiden Zahnreihen so 54 J .W. Hultkrantz: nahe aneinander zu halten, wie es ohne Berfihrung mSglich ist. Biswefien geht es noch besser, wenn man dabei den einen oder beide Mm. pterygoidei int. kontrahiert und also den Unterkiefer stark nach der Seite oder nach vorne schiebt. Man hSrt dann hin und wieder ein feines Z~hneldappern, dessen Tempo etw~ mit dem Feuer einer Mitrailleuse (etwa 500 Schfisse in der Minute) verglichen werden kann. Auch auf eine andere Weise kann man das physiologische Zittern hSren. Wenn man die Kleinfingerspitzen in die Ohrg~nge einpreBt, hSrt man bekaimtlich einen dumpfen Ton, der nichts anderes als das zum Ohr fortgeleitete Muskelger~usch ist. Wenn man nun genau hinhorcht, merkt man, dab der Ton nicht ganz kontinuierlich Abb. 3. Die Reflexbogen zweier einfacher Abb. 4. Der Reflexapparat der Stabilisie- antagonistischer Reflexe. rung. Punktierte Linien bezeichuen hem- mende Nervenfasern. -- B lind S spinale Zentren fiir Bengtmg und Strecklmg. aB un4 aS afferente Netu~onen yon den Beuge- bzw. ist, sondern tremuliert etwa in dem- Streckmuskeln. eB und eS efferente selben Tempo wie beim Z~hneklappern. Neuronen zu denselben ~[uskeln. DaB diese Schwankungen nicht rein entotische Ph~nomene sind, sondern yon Bewegungen des Armes stammen, geht darius hervor, dab dieselben nicht, oder jedenfalls viel weniger merkbar sind, werm man die Ohrg~nge mit ParaffinpfrSpfen (Antiphonen) statt mit den Fingern verschliellt. Im letzteren Falle hSre ich deutliches Tremulieren nur bei starker An- spannung der Hals- oder Kaumuskeln (am besten ohne Kieferschlu8 !). I ch komme jetz t zu der Frage, wie wi t uns den Ref lexapparat der Stabi l is ierung schemat isch zu den_ken haben. - - Wenn es sich ledigl ich datum handel fe, eine gegebene Lage des K6rpers streng festztthalten, wi irde es viel le icht genfigen, wenn die af ferenten H in terwurze lbahnen yon den Muskelspindeln einfach Ko l la tera len direkt zu den entsprechenden Vorderhornzel len sendeten, wie man es ja ffir die Bahnen der E igem'ef lexe a l lgemein ann immt (Abb. 3). Dm'ch den zw~ngsm/~l~igen Zusammenhang ])as Problem der Stabilisiemng des K6rpers. 55 zwischen der aktiven Verkiirzung eines Muskels und der passiven Dehmmg seines Antagonisten ist ja die alternierende Folge der Einzelzuekungen voUst~ndig garantiert. Da nun abet der Stabilisierungsmeehanismus meines Eraehtens auch fiir andere Zweeke in Anwendung kommt (vgl. Kapitel 5), habe ieh in meinem Stabilisierungssehema (Abb. 4) in jeden der beiden antagonistiseh wirkenden Reflexbogen eine Gruppe Schalt- zellen (S und B), eingefiigt, von welchen nicht nur erl"egende Fasern zu den entsprechenden mo~orischen Vorderhornzellen, sondern auch hemmende Fasern zu den Zellen des antagonis~ischen Muskels verlaufen. ])as Schema erinnert in gewissen I-finsichten an die Diagramme zur Erli~uterung der reziproken Innervation, der rhythmischen Lokomotions- reflexe u. dgl. yon Sherrington, Mc Dougall 21, Graham-Brown 14 u. a. Inwiefern diese Schaltzellen mit ihren Forts/itzen auch die assoziativen Verbindungen mit hSher und tiefer belegenen Segmenten und mit der anderen Hi~lfte des Rfiekenmarks besorgt, oder ob es auch besondere ,,Assozi~tionsganglienzellen" (Foerster 9) gibt, lasse ich vorl/~ufig dahinge- stellt; das Wichtige ist nur, dab diese Zellen yon den Hinterwarzeln gereizt werden kSnnen und dal~ sie, direkt oder durch Vermittlung anderer Zellen, gewisse Vorderhornzellen exzitatoriseh, andere inhi- bitoriseh beeirrflussen kSnnen. Diese Schaltzellenkomplexe werden im folgenden mtr als ,,spinale Bewegungszentren" bezeichnet. Denken wir uns, dal~ in dem Schema (Abb. 4) der horizontal gehaltene Skelettefl, sei es dutch veriinderte Belastung, sei es dm'eh ungeniigende Innervation oder anderswie, unabsiehtlich eine kleine Exkursion nach der Streekseite bin maehr so miissen die Muskelspindeln im Beugemuskel gedehnt werden. Der Reiz wird dann durch das afferente, propriozeptive Neuron a B zum Beugezen~rum B geleitet, und yon da geht ein erregender Impuls 4urch e B zum Beugemuskel und ein hemmender dutch e S zu dem Strecker. Die Zunahme der Spannung in jenem Mnskel und die Entspannung des letztgenannten inhibieren sofort die anf~ngliehe Streckbewegung un4 leiten eine Beugung ein. Dadurch werden aber die Rezeptoren im Streckmuskel gedehnt, and der Reiz mul~ in ganz analoger Weise unter Vermittlung des Streckzentrums (S) eine Streek- bewegung im Gelenke herbeifiihren, worauf wieder eine Beugung eintritt usw. Auf diese Weise kSrmen oder miissen sogar oszillatorisehe Gelenk- bewegungen automatiseh so lange weitergehen, bis andere Kr/~fte stSrend in den Vorgang eingreifen. Sobald eine einzelne Bewegung infolge/~ul~eren Widerstands oder aus sonstigen Grfinden nicht grol~ genug ausf/illt, um die Reizsehwelle der Muskelspindeln zu erreichen, hSren nattirlich die Sehwingungen auf. Der Stfllstand w/~hrt aber nicht 1/~nger, als bis das Hindernis wegf~llt und eine ]deine, vielleiehb ganz unabsichtliche Bewegung eine geniigende Dehnung einiger Muskelspindeln bewirkt un4 den Stabilisierungsmeehanismus wieder in Gang setzt. 56 J .W. Hultkrantz: Von den beiden Muskeln odor Muskelgruppen, welche sich bei der Stabilisation alternierend zusammenziehen, wird gewShnlich nicht dieselbe Menge mechanischer Arbeit gefordert. In dem obigen Schema ist es nur der Beuger, der die Last tr/~gt, oder richtiger dieselbe immer wieder hebt; die Streckung des GeleIlks geschieht haupts/~ehlieh dutch die Schwerkraft, und der Streckmuskel braucht seine Spannung nicht mehr zu erhShen, als dab sich seine Faserl/~nge jedesmal der GrSl~e der Exkursion anpaSt (und daft vielleicht auch die Fallbewegung etwas beschleunigt wird). - - Bei einer anderen 0rientierung des Gliedes im Raume wird natiirlieh die Verteilung der positiven Arbeit eine ganz andere. Wenu der Arm im Seh~ltergelenk naeh oben gerichtet ist, liefert der Triceps den Hauptteil der zur Stabilisierung des Ellenbogengelenks nStigen Kraft, w/~hrend der Energieverbrauch im Brachialis (und Biceps) sicherlich minimal ist. Wenn man schlie61ich den Arm so hs dal~ die Bewegungsaehse des Ellenbogengelenks vertikal steh~, ist die Stabili- sierungsarbeit ganz gleichm/~l~ig auf Strecker und Beuger verteilt * Da$ diese Arbeitsverteflung auf die versehiedenen Muskelgruppen unter Beriicksichtigung der jeweiligen KSrperlage dutch einen derartigen Reflexapparat, wie ihn das obige Schema zeigt, besorgt werden kann, diirfte kaum zu bezweifeln sein. Es sind ja die Gelenkbewegungen selbst, welche automatisch die genau entspreehenden Gegenbewegungen aus- 15sen, und die einen wie die anderen passen sich den Einwirkungen der ~ul~eren Kr/~fte, vor ahem der Schwerkraft, genau an. Betreffs der Funktion der fraglichen l~eflexapparate mSehte ich noch kurz ein paar Fragen beriihren. Wenn es, wie ich annehme, so ist, da$ die Kontraktion der einen Muskelgruppe zwangsms yon einer Ersehlaffung ihrer Antagonisten begleitet ist, so braucht eine etwaige l~berlegenheit der letzteren an Kraft nicht den regelrechten Ablauf der Stabflisierung verhiadern. Das FuSgelenk, wo die Senker mehr als 4real starker sind als die Heber, kann ja in verschiedenen Lagen stabili- siert sein. - - Schlie$1ich ist es yon Interesse, da$ tier dutch eine beliebige Gelenkbewegung ausgelSste Reiz alle diejenigen Muskeln treffen mu$, deren Muskelspindeln dutch die Bewegung hinreiehend stark verls werden, und da$ also der betreffende Mechanismus auch eine gewisse Bedeutung flit das Zusammenwirken s/~mthcher Agonisten einer Bewe- gung haben di~rfte. * Da also die Schwere die fiir die Exkursionen in der einen Richtung nStige Kraft liefern kann, ist es nicht undenkbar, dal~ rhythmische Eigenreflexe auch in einem Muskel vorkommen kSnnen, dessen Antagonist gel/~hmt ist oder der keinen Anta- gonisten hat (wie der Cremaster); man ka~u nur erwarten, d~l~ die Oszillationen weniger regelm~l~ig sind, da ja hier keine reziproke Hemmung regulierend einwirken kann. Eine Zitterkurve vom Cremaster babe ich bei Busquet ~ gefunden. Die Frequenz wird aber nicht angegeben und kann auch nicht berechnet werden, da Zeitkurve fehlt. Die Form der Kurve ist ziemlich uaregelm~0ig. Das Problem der Stabilisierung des KSrpers. 57 Ich babe reich bis jetzt haupts~chlieh mit einachsigen Gelenken und eingelenkigenMuskeln beschgftigt. Eine vollst~ndige Analyse aller anderen Mechanismen zu geben, ist an dieser Stelle nicht mSglich und ich mull reich mit einigen kurzen Bemerkungen begniigen. Bei einem zwei- oder dreiachsigen Gelel~ke kann man erwarten, dab oszillatorische Stabilisierungsbewegungen in jeder Ebene, in welcher aktive Bewegungen iiberhaupt mSglich sind, vorkommen. Es ist ja offenbar, dab jede physiologische Bewegung als Dehnungsreiz auf einen oder mehrere Muskeln einwirken und antagonistische Reflexbewegungen auslSsen kann. Bei dem st/indig weehselnden Spiele /iullerer und innerer Kr/ifte mfissen natiirlich auch die Bewegungsebenen der Stabilisierungs- oszfllationen yon Zeit zu Zeit variieren. Zieht man weiter in Betracht, dab Bewegungen eines K5rpertefls zu anderen, sogar entfernt belegenen Teilen fortgeleitet werden kSnnen, dab die Zuekungen der t/itigen Muskeln und auch der einzelnen Fasern wahrscheinlich nieht ganz synchron verlaufen und dall schlielllieh die Einzelbewegungen sieh kom- binieren, summieren und neutralisieren kSnnen, so versteht man gut, dall die resultierenden, zusammengesetzten Bewegungen sowohl in bezug auf Riehtung als auf Rhythmus und Umfang schr unregelm/illig aus- fallen mfissen. Eine ganz mfiforme Zitterkurve ist fiberhaupt kaum denkbar, und die Bereehnung der Frequenz tier verschiedenen Schwin- gungen wird oft etwas unsieher. Noeh komplizierter wird das Problem dutch die zwei- und mehr- gelenkigen Muskeln. Ein soleher Muskel kann ja dutch Bewegungen in jedem einzelnen Gelenk, auf das er wirkt, gcdehnt werden, und wenn er sich reflektorisch verkfirzt, kann er ein jedes Gelenk, dessen Achse er in einiger Entfernung kreuzt, in Bewegung setzen. Wir nehmen als Beispiel M. biceps brachii. Seine Muskelspindeln k5nnen nieht nur dureh eine Streekbewegung des Ellenbogengelenks, sondern auch dutch eine pronatorische Bewegung des Radioulnargelenks oder durch eine Riickw/irtsffihrung im Schultergelenk gedehnt werden, und in allen diesen F/illen ist alas Resultat des Reizes dasselbe: eine Vcrkfirzung des Muskels. Diese Verkiirzung kann wiederum in jedem der drei Gelenke eine Bewegung verursachen; es w/ire also mSglich, dab beispielsweise eine Bewegung des Radioulnargelenks reflektorisch in eine Bewegung des Ellenbogengelenks oder des Schultergelenks ausliefe. Dem kann aber durch den Stabflisierungsmechanismus vorgebeugt werden, sowohl bei Reflex- als bei Willkiirsbewegungen. Wenn man den Biceps hr. kontrahiert, kSnnen seine Wirkungen dadurch auf das eigentliche Ellenbogengelenk beschr/inkt werden, dab man gleiehzeitig gewisse antagonistische Muskeln spannt, um die nicht gewtinschten Bewegungen zu verhindern. Man reehnet dies gew6hrdich zur eo~%icalen Koordi- nation, abet es kann sich meiner 1VIeinung nach ebensogut tun eine rein 58 g.W. Hultkrantz: reflektorische Stabilisierungsts handeln. Wenn das Schultergelenk und das Drehgelenk des Unterarmes automatiseh stabilisiert bleiben, w~thrend die Stabilisierung des eigentliehen Ellenbogengelenks dutch eorticale Erregung des spinalen Beugezentrums in eine aktive Bewegung fiberffihrt wird (vgl. S. 77), so mug ja das Resultat der Bicepskontraktion eine einfaehe Beugung des Unterarms werden. t fap i te l 2 . Untersuchungen iiber die Stabilisierungsbewegungen (physiologisches Zittern ). Auf die sehr reiche Literatur fiber das Zittern bei verschiedenen Krankheiten, beim Frieren, bei kSrperlicher Anstrengung und psychischer Erregung habe ich keinen Anla~ hier ns einzugehen. Es interessieren uns vorls nut die Arbeiten einiger Forscher, welche fortlaufende, sehr feinschl~gige Zitterbewegungen, unabh~ngig yon Temperatur, Ermiidung u. dgl. bei gesunden Menschen beobachtet haben und dieselben als eine konstante physiologische Erscheinung bezeichnen. Im Jahre 1894 hat Eshner s einige mit einem besonders konstruierten Hebelapparat aufgenommene ,,Tremogramme" yon den Fingern mit- geteflt. Die Frequenz der Oszfllationen wechselte bei Gesunden zwischen 4 und 10,7 in der Sekunde. Die Erld~rung dieses Tremors sucht der Verfasser in einer ,,verminderten Frequenz der alternierenden ](on- traktionen un4 Relaxationen, die einer jeden Muskelbewegung zu- grunde liegen". Einige Jahre sparer hat Busquet 5 __ ebenfalls mit Hebeliibertragung - - verschiedene K6rperteile bei gesunden Menschen untersucht. Bei allen seinen Versuchspersonen land er ein ~ast mil~roskopisches ,,tremble- ment physiologique", dessen Rhythmus etwa 4 8 Zuckungen in der Sekunde ber Die grSl3te Frequenz zeigte die Kiefermuskulatur, die kleinste dagegen die Riickenmuskeln. Amplitude und Form der Kurven waren stark wechseln4, erstere wurde gr6Ber bei Belastung und Ermfidung. Die Ursaehe des physiologisehen Zitterns sieht Ver- fasser in einer ,,irmervation insuffisante" oder einer ,,d~composition des seeousses museulaires". Kollarits is (1910), der sieh, wie die meisten spi~teren Forseher Mareyseher Kapseln ffir die Registrierung bediente, land bei Gesunden, einen feinen ,,physiologisehen Bewegungstremor", dessen mittlere Frequenz an Zeigefinger, Hand unct FuB 11,2, 10,4 bzw. 11 betrug. Die Frequenzzahlen fiir Unterarm und Unterschenkel ~varen 5,7 bzw. 3,1 und ffir die ganze gestreckte obere und untere Extremi~/it 1,97 bzw. 2,1. Bei v61Iiger Ruhe fand KoUarits kein Zittern, aber schon eine m/~l]ige Kontraktion geniigte, um dasselbe hervorzurufen. Verfasser meint, da~ der physiologische Tremor vonder Rinde ausgehe und d~rch eine Das Problem der Stabilisierung des KSrpers. 59 Unvollkommenheit der Koordination bedingt sei, wetche sick in patho- logischen F~llen zu einem ,,Koordinationsfehler" steigern kSnne. In einer Monographie fiber das Zittern hat Pe lnar 33 (1913) einige Kurven yon Zitterbewegungen der Hand bei gesunden Menschen mit- geteilt und als Frequenz derselben 8--12 p. Sek. angegeben. Zur Erkl~rung stellt er folgende Hypotkese auf: Das Sarkoplasma der Muskeln folgt den schr~ellen Spannungsver/~nderungen in der anisotropen Substanz (Frequenz etwa 300 per Sekunde) nm" mit viel langsameren Spannungs- ver/~nderungen, und daraus resultiert eine grSbere, aber langsamere Wellenbewegung des Muskels, die graphisck registrierbar ist und eine Frequenz yon 8--13 in der Sekunde besitzt. Es ist eigenttimlich, dal~ diese und andere Beobaehtungen yon spontanen oszfllatorisehen Bewegungen beim normalen Menschen nickt allgemeinere Aufmerksamkeit erregt haben; in den meisten Lehr- und Handbfiehern der Physiologie wird der physiologische Tremor gar nieht erw/~hnt. Vielleieht liegt die Ursaehe zum Tell darin, dal~ man, wie die obigen Referate zeigen, die nachgewiesenen Zitterbewegungen als Zeiehen einer in gewissen Hinsichten mangelhaften Funktion des Nervensystems und also in erster Linie als eine pathologische Erseheinung aufgefaf3t hat. -- Wenn es sieh aber herausstellt, dab es sick hier um eine ffir die Stabfli- sierung des KSrpers und auck sonst fiir die Motilit/~t grundlegende, elementare Reflext/~tigkeit han4elt, kann die Erscheinnng unzweifelhaft ein viel grSl~eres Interesse beanspruchen. Oben (S. 53) babe ieh schon gezeigt, in weleher Weise man das feine Zittern der Finger und des Unterkiefers an sick selbst beobachten kann. Um die Konstanz der Erscheinung zu prfifen, habe ich 35 Studenten die betreffenden Versuche machen lassen. Es zeigte sieh, dal~ alle das Flimmern des zwisehen einem Gegenst~nd und dem mSglichst nahe an denselben gehaltenen Finger d~rchfallenden Lichtes sehen konnten; nur di'ei yon ihnen bezeichneten ihre Wahrnehmung als ,,nicht ganz sicher". - - Das Flimmern zwischen zwei nahe aneinander gehaltenen Fingern bezeiehneten 2/3 als deutlieh, 1/3 als undeutlich. Das Klappern der Z~knreihen, wenn dieselben mSglichst nahe anein~nder, aber ohne feste Berfihrung gehalten wurden, vernahmen alle deutlich, besonders wenn sie den Unterkiefer stark naeh vorne oder seitw/~rts schoben. Die Zitterbewegungen der Finger kSnnen mit einem gewShnlichen Mikroskop (mit auffallendem Licht und etwa 100facher VergrSBerung) ganz gut wahrgenommen werden. Wenn man den Finger frei h~lt oder leicht auf dem Objekttiseh stfitzt und die Hautoberfliiehe genau einstellt, was dutch Bepuderung mit einer Spur von Kohlen- oder Graphitpulver erleiehtert wird, sieht man tells einzelne relativ grol]e Bewegungen, deren Richtung, Umfang und Zeitfolge ganz unregelm/~Sig weehseln, tells ein sehr feines Vibrieren, dessen Einzelschwingungen wegen itu'er Schnetligkeit nicht deutlich voneinander unterschieden werden kSnnen, aber jedenfalls 60 J .W. ttultkrantz: viel gleiehm~Biger erscheinen als die erstgenannten gr6beren Bewegungen. Auch die ldeinen Oszillationen haben wechselnde Richtung, aber gewShnlieh seheint die transversale zu t iberwiegen.- In dieser Weise sind 37 StllderLten geprfift worden. S/~mtliche ohae Ausnahme erkl/~rten, dab sie an ihren Fingern deutliche Zitterbewegungen s/~hen und da6 die iiberwiegende l~ichtung transversal sei. Fiir die direkte Untersuchung anderer KSrperteile als der Finger babe ieh reich meistens des Zeiflseken Pr/~parationsmikroskopes bedient, mit welehem man ohae umst/~ndliehere Anordmmgen fast an jede Stelle der ]~Srperoberfl/~che ziemlieh gut herankommen kann. Bei mehreren Personen versehiedenen Alters habe ich feststellen kSnnen, dab/~hnliche feine Vibrationen wie an den Fingern aueh sonst an den Extremit~ten, am Kopfe und am Rumple normaliter vorkommen. Sie sind aber oft weniger regelm/~Big, nehmen bisweilen ab, um bald wieder etwas st/~rker zu werden. Man bekommt den Eindruck, dab die KSrperlage, die Spannungen der Muskeln und anderweitige mechanisehe Faktoren einen gewissen EinfluB auf die Oszillationen ausiiben, aber an eine n~here Analyse des Zusammenhangs ist aus sparer zu erSrternden Gr/inden nieht zu denken. Da6 aueh der Augapfel regelm/~Big feine, oszfllierende Bewegungen macht, ist zweifellos, obgleich es gewisse Sehwierigkeiten bereitet, dieselben yon den Bewegungen des Kopfes sicher ztt unterseheiden. Dieses Augenzittern ist scion frtiher yon andern Forschern beobaehtet worden. In einer 1912 ersehienenen Arbeit fiber die Bewegungen des Anges w/~hrend des l~ixierens erw~hnt Ohrwal132 beil/~ufig, dab er mit dem Mikroskop gesehen habe, wie das Auge w/i, hrend der etwa 1--11/2 Sek. dauernden Intervalle zwisehen den gr6Beren Augenbewegungen, die or als Elementarfixationen bezeichnet, feine, zitternde Bewegungen macht, ,,die viel zahlreicher sind als die ersteren, aber yon weir geringerem Umfange, so klein, da$ sie bei der genannten VergrSBerung (90 : 1) nicht gut gemessen werden kOnnen". Wahrscheinlich waren es dieselben Augen- bewegungen, die Marx und Trendelenburg 2~ 1911 photographisch registriert hatten; an den yon ihnen mitgeteilten Kurven habe ieh berechnen k5nnen, dab die Frequenz der kleinen Oszillationen etwa 10 per Sekunde war. Keiner yon den genannten Verfassern/~u6ert sich fiber die Bedeutung dieser Zitterbewegungen. Da6 sie mit meinen Stabilisierungsbewegungen identiseh sind, halte ich f fir sehr wahrseheinlieh. - - Dohlman 7 (1924) hat minimale Augenbewegungen mit einer Frequenz yon 70--90 in der Sekunde photographiseh registriert. Seine Meinung, dab dieselben mit den yon Ohrwall direkt mit dem Mikroskop beobachteten Bewegungen identiseh seien, karm offenbar nieht richtig sein, da unser Auge bekanntlich nicht mehr als 15--20 intermittente Liehtreize in der Sekunde getrennt auffassen karm. Mit dem Mikroskope habe ieh aueh bei 12 neugeborenen Kindern darunter ein paar im 9. Monat geborenen) dieselben charakteristischen Zitterbewegungen, sowohl am Kopfe als an den H/~nden und FfiBen beobachtet. Drei von den Kindern wurden in tiefem Sehlafe untersueht ; obgleich der Kopf dutch ein welches Kissen gut unterstiltzt war, konnte Das Problem der Stabilisierung des KSrpers. 61 man ganz deutlich feine Oszillationen sehen. Ieh hatte den Eindruck, da$ sie bisweflen einen Moment aufhSrten, aber dutch die auch zum Kopfe fortgeleiteten Atembewegungen wieder in Gang gebraeht wurden. - -Diese Beobaehtungen an neugeborenen, sogar schlafenden Kindern sind deswegen von besonderem Interesse, weft es sieh hier nieht um eine ,,ZielsteUung" im Sinne E. T rautmanns 39 handeln kann. Dieser Forseher hat n~mlich kiirzlich die Meinung ausgesproehen, da$ physiologiseher Tremor nur dann zustande kommt, wenn ein Glied dureh willkiirliche Innervation auf einen bestimmten Zielpunkt auBerhalb der spannungs- freien Ruhelage eingestellt wird. Abb. 5. Drei Z i t terkurven you der frei gehalteaen Hand (die dicksten Linien), oberhalb derselben Pulskurven yon der Art . carotis. Die Kurven sind mi t dem Registrierer eines Saitengalvanometers aufgenommen. Zeit in ~/~ Sek. An Tieren habe ich bis jetzt nut ganz vereinzelte Beobachtungen gemacht. Da ich aber sowohl beim Hund, beim Kaninchen und bei der weil~en Maus als auch bei der Taube, besonders an Klauen, Sehnauze und Schnabel, deutliche Oszillationen yon demselben Typus wie beim Menschen sehen konnte, glaube ich annehmen zu k6nnen, dab alle warmbliitigen Wirbeltiere, deren Bewegungsapparat in seiner allgemeinen Organisation mit dem des Mensehen iibereinstimmt, aueh einen ~hnliehen Mechanismus ffir die Regulierung der Muskelspanuungen besitzen *. Mittels direkter mikroskopischer Beobachtung kSnnen wir nicht viel welter kommen als bis zur Feststellung der Existenz feiner Zitter- bewegungen. Auch wenn man ein Mikrometerokular verwendeb, ist es nicht mSglich, die Amplitude der Schwingungen zu bestimmen, und * Beim Frosch habe ich typische Stabilisiertmgsoszillationen bis jetzt nicht mit dem Mikroskope sehen kSnnen. 62 J .W. Hultkran~z: ii Das Problem der Stabilisierung des K6rpers. 63 yon ihrem Rhythmus k6nnen wit nor sagen, dab er weniger als 15---20 p. Sek. sein mull, weft unsere Wahrnehmungen der Einzelbewegungen nicht mite inander verschmelzen. F/ i t ein genaueres Studium der Oszil lationen miissen diese graphisch registriert werden. Ich habe verschiedene Methoden gepriift und gebe hier einige Beispiele der damit erhal~enen Korven (Abb. 5--11). S~mt- liche s tammen yon jungen gesunden Miinnern und beziehen sich auf die Zitterbewegungen in den Metacarpo-phalangealgelenken, dem Ellenbogen- oder dem H/iftgelenke. Alle sind yon links nach rechts zu lesen; die Zeit ist in 1/5 Sek. angegeben. Meine ersten auf S. 53 wiedergegebenen Kurven wurden mit Luftiibertragung (Mareyschen Kapseln mit Pelotte und mit vergr6Berndem Sehreibhebel) auf- genommen. Die yon vielen Forschern (s. Pelndr 2~) benutzten Anordnungen mit Tambour s r~action oder r6pulsion (Marey), der an seiner Membran anstatt der Pelotte eine Bleiplatte tr/igt und den man einfach in der Hand h/~lt, waren ffir meine Zwecke nicht geeigaet. Fiir die Kurven in Abb. 5 wurde der Registrierer eines Saitengalvanometers yon Einthoven benutzt, vor dessert Spalt sieh der vom Finger beriihrte Hebel befand. Gleiehzeitig wurde der Carotispuls registriert. Die Abb. 6 und 7 zeigen drei mit dem auf einem passenden Stativ befestigten Sphygmographen Frank-Petters aufgenommene Kurven. Die beiden ersten, die yon verschiedenen Personen stammen, zeigen das Zittern des Zeigefingers, werm sein l~agel der Pelotte des Sphygmographen ~nliegt. Die letztere bezieht sich auf das ttiiftgelenk und stellt die Oszillationen des Femur in ab- und adduk- torischer Riehtung d~r. Die Versuehsperson befand sich in sitzender Stellung, wobei der Oberschenkel in einer Sehlinge hing; die Sphygmographpelotte wurde an der AuBenseite des Knies angebracht. Auf den letzten vier Bildern (Abb. 8--11) sind die Bewegungen photographisch registriert. Durch den Spalt eines Photokymographions wurde ein sehm~ler Lichtstrahl reflektiert; der Spiegel war an der Achse des Schreibhebels eines Sphygmographen befestigt, kann aber auch direkt an dem zu untersuchenden Glied angebmcht werden. Abb. 8 zeigt uns die kleinen Beuge- und Streckbewegungen eines Metacarpo-phalangealgelenks und Abb. 9 die entsprechenden Bewegungen des Ellenbogengelenks. (Die allerfeinsten, kaum sichtbaren Zacken sind durch Eigenschwingungen in der Apparatur bedingt). In Abb. 10 (Ellenbogengelenk) sieht man die Pulsschl/~ge sekr deutlich. Das in Abb. 11 abgebildete Bruchstiick einer Fingerkurve zeigt uns den allm~hlichen, ,,treppenfSrmigen" tlbergang yon Haltung zu Bewegung (vgl. S. 77)*. Von den hier erw/ihnten Methoden diiffte die einfache Anwendung des Sphygmo- graphen am bequemsten sein, aber die zuverl/~ssigsten Bflder erh~lt man ohne Zweifel mit der letztgenannten photographischen Methode. Zur Registrierung der Zitterbewegungen eignen sich am besten die Finger und zwar ihre Metacarpo-phalangealgelenke, teils wegen der relativ einfachen An- ordnung ihrer Muskulatur, tells weil die n/ichstliegenden Gelenke ziemlich gut immobilisiert werden k6nnen, die Interphalangealgelenke durch einen leich~en Leukoplastverband, das Handgelenk durch Anlegung eines Gipsbettes oder einer volls~ndigen Gipskapsel. - - Die mit den genannten Methoden erhaltenen Kurven * Die Kurven der Abb. 5 verdanke ieh Dr. reed. .Ysander, diejenigen der Abb. 6--11 Lic. med. Bo Ewert, weleher auf meine Anregung weitere Untersuchungen fiber alas Problem begonnen hat. 64 J.W. Hultkrantz: sind natiirlich immer Projektionsbilder der wirk]iehen Bewegungen auf eine gewisse Ebene. Unter solchen Umst~nden kann sich die Form der Kurve nicht wesentlich ver~ndern, wenn man die senkrecht gegen diese Ebene gerichteten Bewegungen verhindert oder begrenzt. Ich habe deswegen 5fter den zu untersuchenden Finger in einer h~ngenden Sehlinge oder kleinen Sehaukel ruben lassen, wodurch die Abb. 8. Zitterkurve yon dem Metacarpo-phalangealgelenk des Zeigefingers (Flexion -- Extension). Photographische Aufnahrae eines Spiegelreflexes. (Vgl. Text.) Zeit in ~/~ Sek. Registrierung bedeutend erleichtert wird. Ohne i~hnliche Stfitzvorrichtungen lassen sich iiberhaupt die Oszillationen grSBerer Gelenke, wie z. B. des tIfiftgelenkes, nicht befriedigend registrieren. Bei Registrierungen dieser Art muB man natiirlich genau darauf achten, dab alle KSrperteile, deren Bewegungen sich zu dem Gelenke, d~s untersucht wird, fortpfl~nzen kSnnen, durch gute Untersttitzung oder Fixierung Abb. 9. Zitterkurve yon dem Ellenbogengelenk. Registrierung und Zeitangabe wie in Abb. 8. mSglichst still gehalten werden. Da die oszillatorischen Bewegungen der Skeletteile sicherlich nicht mit nn~eri~nderter Sti~rke durch dickere Lagen elastischer Weichteile fortgeleitet werden, mu~ man auch soweit mSglich zur Registrierung solche Stellen der KCirperoberfl~che wghlen, wo die Knochen dicht unter der Haut liegen. Alle meine Kurven zeigen zahlreiche kleinere Zacken, welche h in und wieder yon grSeren Schwingungen unterbrochen werden. Die ersteren, welche ich als Stabi l is ierungsref lexe deute, sind zwar nicht streng regelmiii]ig, haben abet e inen augenschein l ichen Rhythmus , Das Problem der SSabilisierung des KSrpers. 65 der sich innerhalb ziemlich enger Grenzen h~lt. In den Fingergelenken haben diese kleinen Oszfllationen meistens eine Frequenz von (7) 8--10 in der Sekunde; in den grSGeren Gelenken (Ellenbogen- und Hiiftgelenk) fand ich eine kleinere Frequenz (4--7 p. Sek.). Nut selten bilden die kleinen Zacken eine ls zusammenh~ngende Reihe, sondern werden ziemlieh bald yon gr5i]eren Schwingungen abgelSst, welche offenbar ganz anderer Herkunft sind. Es kann sich um l~eflexe anderer Art oder Willkiirbewegungen, die vielleicht von anderen KSrperteilen fort- gepflanzt sind, handeln; auch die Pulsschli~ge k5nnen in den Kurven &bb. 10. Teil derselben Kurve wie in Abb. 9. Die Pulsschlage t reten hier als gr52ere Schwingungen deutl ich hervor. Abb. 11. Bruchsti ick derselben Kurve wie in Abb. 8, wo man den stufenweisen Obergang zwischen Ha l tung und Bewegung sioht (vgl. Abb. 12, S. 76). zum Ausdruck kommen (Abb. 10). Auf diese grSGeren Zacken setzen sieh die Stabflisierungsoszillationen 6fter mehr oder weniger deutlieh fort. Nur wenn die betreffende Bewegung schnell verliiuft, fallen die kleinen Zacken v611ig aus. Die verschiedene Frequenz der Zi$terbewegungen in kleineren un4 grSGeren Gelenken, sowohl unter physiologischen wie pathologischen Umstiinden, ist von vielen Forschern beobaehtet worden. Wertheim. Salomonsson a4, Kollarits is u. a. haben auch gefunden, dal~ bei Belastung eines Gliedes die Schwingungsfrequenz kleiner wird. Die ziemlich naheliegende Vermutung, daG diese Erscheinungen einfach aus den Pendelgesetzen erkl~rt werden kSnnen, wird yon den letztgenannten Autoren aus guten Grfinden zuriickgewiesen, aber dies hindert meines Erachtens nieht, daG die grSGere oder kleinere Masse des zitternden KSrperteils auf die Schnelligkeit der Bewegungen einen EinfluG austiben kann. Fttr die l~berwindung eines grSGeren Widerstandes mug sieh eine grSGere Anzahl yon Faserbiindeln in den agonistischen Muskelu zu- sammenziehen, und folglich muG aueh eine grSGere Anzahl Muskelspindeln erreg~ warden. Da nun aUer Wahrscheinlichkeit nach die einzelnen Muskelspindeln nicht alle gleich erregbar sind, mug es bei grSBerer Z. f. d. g. Neut. u. Psych. 135. 5 66 g.W. Hultkrantz: Belastung l/~ngere Zeit dauern bis eine hinreiehende Anzahl Muskel- s]3indeln bzw. Faserbfindel mobilisiert worden sind und die Bewegung anfangen kann * Es wire auch yon Interesse zu wissen, inwiefern die Muskelzuckungen bei der Stabilisation auch in den Aktionsstromkurven zum Ausdi'uek kommen kBnnen. Leider babe ich nicht Gelegenheit gehabt, eigene Untersuchungen hieriiber anzustellen, aber in der Literatur finden sieh versehiedene Angaben, welehe sieh fiir die Beantwortung dieser Frage verwerten lassen. In seiner interessanten Arbeit fiber willkfirliehe Haltung und Bewegung berichtet Wachholder al, dab bei einfacher Haltung eines Gliedes mit geringer Belastung entweder einzelne bi]3hasische Aktionsstrhme oder kurze Gru]3pen yon 2--3 solehen Strhmen, mit einer Frequenz yon 8--10 ]3. Sek. auftreten. Diese Periodenbildung ist das typische Bild aller nicht ganz ersehlafften Muskeln. Bei wenig stiirkerer Beans]3ruchung ist die Frequenz etwas grhBer, 14--20 ]3- Sek., und bei hoher Belastung stellt sich eine ununterbrochene Folge yon Strhmen mit einer Frequenz yon 150--170 ]3. Sek. und mit waehsender Amplitude ein. Nicht selten maeht aber die gleiehm/~Bige Stromfolge ffir kurze Strecken einer aus- ges]3rochen periodischen yon etwa 10 p. Sek. Platz. Bei wfllkfirlich versteifter Haltung zeig~ die Kurve stellenweise groBe, durch Strecken wesentlich geringerer Stromamplitude seharf getrennte Perioden mit einer Frequenz yon nut 8--10 13. Sek. Durch gleiehzeitige Ableitung yon zwei antagonistisch wirkenden Muskeln hat Wachholder aueh fest- gesteUt, dab die erw/~hnten Achter- oder Zehner]3erioden in den beiden Muskeln bisweflen streng rezi]3rok alternieren. Bei maximaler Ver- steifung kann das Bfld 1/ingere Zeit erhalten bleiben, wobei es zu einem starken Tremor der Glieder im Rhythmus der Perioden kommt ** . - - Auch andere Verfasser (Wagner a2, Henriques und Lindhard 15 u. a.) erw~hnen den Zehnerrhythmus und in vielen friiher publizierten Kurven kann man mehr oder weniger deutliche S]3uren davon finden. Ich halte es fiir recht wahrscheinlich, dab die erw/ihnte Perioden- bildung in den Aktionsstromkurven mit den Stabilisierungsreflexen in Verbindung steht, aber es wiirde zu welt ffihren, die Frage hier weiter zu diskutieren. Ieh will nur daran erinnern, daB, wie wir oben gesehen haben, eine strenge RegelmiiBigkeit der Einzelzuckungen nieht zu 9 Aus ~thnlichen Griinden kann man wohl erwarten, dab die einfachen Stabili- sationsreflexe eine langere Reflexzeit haben als z.B. der kiinstlich ausgelfste Patellarreflex, bei welchem der in der Regel vielfach sti~rkere Reiz gleichzeitig alle oder wenigstens die meisten Muskelspindeln trifft und fast die ganze Agonisten- muskulatur erregen mug. 9 * Besonders interessant ist ein Bild yon Wachholder in Pfliigers Arch. 199,. 643, das in einer mechanisch registrierten Bewegungskurve deutlich eine rhythmische Diskontinuitat zeigt, welehe mit dot Periodenbildung in der gteichzeitig aufgenom- menen Aktionsstromkurve ganz synchron ist. Das Problem der Stabilisierung des K(irpers. 67 erwarten ist, und weiter, dab die bei einfacher Haltung ausgefiihrtc mechanische Arbeit und die dazu nStigen Muskelspannungen, namentlieh die der Antagonisten, minimal sind und nur sehr geringe Strom- schwankungen veranlassen diirften. Die Feststellung der Schwingungsfrequenz beim Stabflisieren ist vou gewissem Interesse, weft wit uns dadurch eine ungefi~hre Vorstellung yon der Zeitdauer der einzelnen antagonistischen Reflexe bilden kSnnen. Da jede Oszilla~ion zwei solehen Reflexen entsprieht, kann die Reflexzeit (yore Beginn der Dehnung der Muskelspindeln his zum Beginn der Kontraktion) hSehstens 1/20--1/16 Sek. ausmaehen. Wahrseheinlich geht aber einige Zeit an den Wendepunkten (dutch Bremsung u. a.) verloren, weshalb wit vorl~ufig nut soviel sagen kSnnen, dab die Reflexzeit der fraglichen Eigenreflexe weniger als 50 a betr/~gt. Da nun bekanntlich die Reflexzeiten der typisehen Eigenreflexe der Extremit/~tsmuskulatur meistens zwisehen 15 und 40--50 o liegen, sehen wit, dab die Auffassung der S~abilisation als einer Serie yon Eigerrreflexen mit den zeitliehen Verh/fltnisse~l dieser Erscheinungen keineswegs unvereinbar ist. Aus der Amplitude der Schwingungen kann man natiirlieh gewisse Schliisse betreffend den Grad der Dehnung und Verkiirzung der t~tigen Muskeln ziehen, abet man daft dabei nieht vergessen, dab die Oszillationen des untersuehten Punktes und die Verlangerungen bzw. Verkiirzungen der Muskeln nicht direkt proportional sind, sondern sich zueinander so verhalten, wie der Abstand zwischen dem untersuehten Punkte und der Gelenkachse zu dem ,,wirksamen Hebelarme" der Muskeln. Alrf diese Weise kann man wolff die absolute L/~ngen/~nderung der Muskel- fasern bereehnen, aber das, was uns am meisten interessieren wiirde, n/~mlieh die prozentuale Verl/ingerung der Muskelspindeln und ihre Reizschwelle, kann wohl erst dutch spezielle, hierauf geriehtete Unter- suehungen ldargestellt werden. Kapitel 3. Die Rezeptoren der Stabilisierungsre/lexe. Wenn die Stabilisierung ihrem Wesen nach niehts anderes ist als eine fortlaufende Reihe alternierender Dehnungsreflexe, so erscheint es ja sehr plausibel, dab sie sich derselben afferenten Neuronen bedient, wie die einfaehen Dehnungsreflexe, die Eigem'eflexe P. Ho]/manns 17 Der Ansicht des letztgenannte~ Forsehers, d~B es die Zerrung der Muskeln in ihrer L~ngsrichttmg ist, welche die Eigenreflexe auslSst, sowie der tibliehen (obwohl noch immer umstrittenen) Auffassung, dab die Muskel- spindeln dabei als Rezeptoren dienen, kann ich mich vSllig ansehlieBen. Abet wenn Ho//manu weiter erkl/~rt, dab die betreffenden Rezeptoren dieselbe Funktion wie die Organe des Kraftsinnes haben und mit diesen vielleieht identiseh sind, und dab der Reiz in ,,einer Spannungszunahme 5* 68 J.W. Hultkran~z: der Muskeln" besteht, kann ieh ibm nicht beitreten. Da viele andere Forseher (B6hme 4, v. Frey 11, Wagner 32, v. Weiss~ieker 33, Forbes l~ u.a.) sich den letztgenannten Ansichten Ho]]manns angesehlossen haben, mud ieh die Frage etwas ausfiihrlieher erSrtern. Es ist kein Zweifel, dab die L~ngsdehnung eines Muskels sehr oft eine erhShte innere Spannung desselben zur Folge hat, aber die beiden Prozesse stehen durehaus nieht in einem direkten Verh~Itnis zueinander. Bei ,,isometriseher Kontraktion" kann ja die Spannung stark zunehmen ohne jegliche Ver~nderung der L~nge, und anderseits kann sieh ein Muskel mit konstant bleibender Spannung, ,,isotoniseh", verkiirzen und verl~ngern. Spannung und L~nge kSnnen also unabh~ngig voneinander weehseln und miissen seharf auseinander gehalten werden. - - Anderseits darf ein rezeptoriseher Endapparat, weleher die durch aktive oder passive Gelenkbewegungen verursaehte Verls der Muskeln exakt registrieren sell, nieht dureh andere Reize beeinfluBt werden als solehe, welche der Verl~ngerung ziemlieh proportional sind, und es ist zu erwarten, dad ein soleher Rezeptor dutch seinen Bau und seine Lage gegen Ein- wirkungen anderweitiger inad~quater Reize relativ gut geschfitzt ist. Wenn man in diesbeziiglichen Fragen Klarheit erlangen will, muB man die beiden Begriffe Dehnung (Verls und Spannung getrennt behandeln. Ffir die Annahme, dab die Muskelspindeln die wichtigsten und vielleicht sogar die einzigen Rezeptoren fiir die passive Dehnung der Muskeln bei Bewegungen in den Gelenken sind, m6chte ich folgende Grfinde anffihren, wobei ieh reich haupts~ehlieh auf anatomisehe und physikalisehe Argumente stfitzen werde. 1. Die Muskelspindeln sind in solchen Weichteflen belegen, deren Formver~nderung bei Gelenkbewegungen am regelm~Bigsten verlaufen mud und welehe einer Deformierung dureh zuf~llige, von auBen wirkende Kr~fte relativ wenig ausgesetzt sind. - - Die Gelenkkapsel und das n~chst- liegende Bindegewebe wird ja bei gewissen Stellungen des Gelenks stark gespannt, bei anderen dagegen ganz sehlaff, vielleieht sogar in Falten zusammengeschoben. Es ist undenkbar, dab ein daselbst belegener Rezeptor auf meehanisehe Reize in allen versehiedenen Stellungen hinreichend gleichm~Big reagieren kSnnte. In der Haut und den ober- fl~ehlieher liegenden Bindegewebssehichten mnB ebenfalls die elastische Spannung bei verschiedenen Stellungen betr~chtlich wechseln, wozu kommt, da~ Deformationen, Verschiebungen und Dehnungen dutch s Kr~fte hier sehr leicht zustandekommen. Offenbar kSnnen nur die Muskeln, die infolge ihrer elastischen Eigensehaften hie vSllig erschlaffen und ihre Lage im Verhs zur Bewegungsaehse ziemlich unver~ndert beibehalten, deren eigene Struktur ferner sehr regelm~I~ig und genau nach der Dehnungsriehtung orientiert ist, den fraglichen Rezeptoren die ffir ihre spezielle Funktion geeignetste Umgebung bieten. Das Problem der Stabilisierung des K6rpers. 69 2. Die fiir die Muskelspindeln charakteristischen sensiblen Nerven- endigungen (Apparato anulospirale [Ru]]ini]) verbinden sieh nieht mit den gew6hnliehen, sarkoplasmaarmen Muskelfasern, sondern sehlieBen sieh eigenartigen, diinnen Spindelmuskelfasern (,, Weismannsehen" Fasern) an, welehe dureh besondere Vorrichtungen von den erstgenamlten Fasern isoliert sind. - - Von den histologisehen Einzelheiten interessieI~ uns in diesem Zusammenhang vor allem, dab man die typischen Muskel- spindeln meistens in oder dieht neben den grSberen Bindegewebsziigen des Perimysium internum findet, und dab ihre Fasern yon einem offenen Lympkraum und einer dicken mehrsehiehtigen fibrSsen Seheide umgeben sind. Das Lymphspatium ist in der sogenannten )~quatorialregion, we die Fasern yon den Endveristelungen des Nerven umsehlungen ist, besonders ger/~umig und nut yon /~uBerst feinen Fiden und Lamellen durehsetzt. Es ist bezeichnend, dab Golgi (1881) die Frage aufwarf, ob nieht die Muskelspindeln mit dem Lymphgef~l]system in Beziehung stinden. Wir sehen also, dal] gerade derjenige Absehnitt der Muskel- spindel, den man als Pars reeeptoria bezeichnen kann, gegen Zerrung und Druck seitens der umliegenden gewShrdichen Muskelbfindel gewisser- mal]en gesehiitzt ist. Dagegen muB eine passive Lingsdehnung der Muskel- spindeln bei jeder nach der entgegengesetzten Seite hin gerichteten Gelenkbewegung eintreten, da ja die ,,extrafusalen" Endpartien der Spindelfasern dttreh das Perimysium internum mit den Sehnen und den zur Insertion dienenden Skeletteilen ziemlich lest verbunden zu sein scheinen. 3. Aus der feineren Struktur der Spindelmuskelfasern kann man den Sehlul] ziehen, dab ihre mittlere Partie mit der sensiblen Nervenendigung und die Endpartien nicht funktionell gleichwertig sind. Die erstere seheint der Aufgabe, als rein passiv wirkender Dehnungsindikator zu dienen, angepaBt zu sein, ws die Endtefle durch Ver/mderungen ihrer Linge die elastische Spannung des Indikators in den weehselnden Stellungen des Gelenks zu regulieren haben. Man kSnnte also in den Spindelmuskelfasern ,,partes regulatoriae" vonder ,,pars reeeptoria" unterseheiden. - - Zur BegTiindung dieser Hypothese sei folgendes bemerkt. Wenn wir einen elastisehen Strang, der in allen seinen Teilen homogen ist, strecken, so verteilt sieh die Lingenzunahme gleiehfSrmig auf den ganzen Strang, aber wenn ein kurzer Abschnitt desselben wesentlich dehnbarer ist, also einen geringeren Elastizititsmodul hat als der Rest des Stranges, so muB die prozentuale Verl~ngerung des fraglichen Absehnittes viel gr61]er werden als die tier tibrigen Teile oder des ganzen Stranges. Man kSnnte sagen, dal] sich die Formverinderung an dieser Stelle ,,konzentriert" und deshalb aueh viel leichter registrierbar wird.-- Wenn sich nun herausstellen sollte, da$ der mittlere, yon den Nerven- endigungen umgebene Tell der Spindelmuskelfaser eine weichere 70 J.W. Huttkrantz: Konsistenz als die Endteile hat, so wiffde man dies als eine sehr zweck- mi~Bige Einrichtung ffir die Aufnahme von Dehnungsreizen auffassen kSnnen. Ob wirklich die Dehnbarkeit des rezeptorischen Teiles der Muskel- spindel gr613er ist als die der Endteile, wissen wir ja nicht, aber das mi~roskopische Bild scheint mir eine solehe Vermutung durchaus zu rechtfertigen. Ich brauche nur daran zu erinnern, dal~ in einer typischen Spindel die Querstreifung der Fasern meistens in der Gegend der sensiblen Nervenendigung, also in ihrem ,,intrafusalen" Tell, weniger deutlich ist oder sogar vollst~ndig fehlt, und dal~ die Faser hier reichliche blasen- fSrmige Kerne einschliel~t und fiberhaupt ein mehr ,,hyalines" und lockeres Aussehen zeigt. Ich verweise auf die Abbildungen yon Ci l imbar i s ~, Baum a u. a. * Was wiederum die funktionelle Bedeutung der quergestreiften Endpartien der Fasern betrifft, so ist ohne weiteres verst~ndlich, dal~ diese die Aufgabe haben, den Zug yon den sich bewegenden Skeletteilen auf den rezeptorischen Abschnitt der Spindel zu fibertragen. Beim ersten Anblick erseheint es etwas beffemdend, dal~ nicht fibr6ses Gewebe hierzu verwendet wird, sondern quergestreifte Fasern, fiber deren Kontraktilitgt kein Zweifel sein kann, und welche dutch aktive Verkiirzungen ziemlich denselben mechanischen Reiz auf die Pars receptoria ausiiben, wie Bewegungen im Gelenke. Die Schwierigkeit des ffaglichen Problems hat Fu l ton und P i -Suner ~a zu folgender ~ul~erung veranlal~t: ,,The function of the intrafusal fibres remains still a mystery, especially so since, unlike all other fibres in a muscle, its motor supply is probably from the sympathic system, an4 since the intrafusal fibre itself does not degenerate after section of the motor nerve". Meines Erachtens ist der Schlfissel zur LSsung des Problems gerade in den letzten beiden Tat- sachen zu suchen. Ich gehe von folgenden theoretischen Erw~gungen aus. * Es scheint mir nicht ausgeschlossen, dab man den zu vermutenden Unterschied in den elastischen Eigenschaften der fraglichen Gewebsteile experimentell feststellen k6nnte. Wenn man z. B. an einem narkotisierten Mguschen die Lendenmuskulatur (M. quadi'at, lumb.) freilegt, den KSrper so an einem Brettchen befestigt, dab die Lendenwirbelsgule in Lateralflexion nach der einen SeRe hin verbleibt, und dann das Pri~parat in Fixierungsfliissigkeit legt, kann man sparer an frontalen Serien- schnitten einerseits die mittlere Faserl~nge der Muskeln an der konkaven bzw. konvexen K6rperseite, andererseits die mittlere Lgnge der sensiblen Nerven- endigungen ihrer Muskelspindeln bestimmen und also aueh die relativen L~ngen- gnderungen bereehnen. Da ich einen prelimingren Versueh nach dieser Methode nicht zu Ende fiihren konnte, weil es sich erwies, dab die Muskulatur der einen Seite sehlaff in Falten lag, mSehte ieh den Vorschlag machen, dab man beim Beginn der Fixierung die Muskeln vom Riiekenmark aus elektrisch reizt. -- Vielleieht k6nnte man auch gleichnamige Muskeln beider Augen eines eben get6teten Tieres in ver- schiedenen Blickrichtungen in situ fixieren oder einen parallelfaserigen Muskel der L~nge nach spalten und die beiden Hi~lften vor der Fixierung verschieden stark spannen. Das Problem der Stabilisierung des KSrpers. 71 Da wir wissen, dab Eigenreflexe nieht auf eine bestimmte Gelenk- stellung beschr/inkt sind, sondern in allen Lagen ausgel6st werden kSnnen, und da ein Gelenk in jeder beliebigen Stellung gleich gut stabilisiert werden kann, d~irfen wir a priori vermuten, dab sich die Rezeptoren in allen Stellungen, yon starker Beugung bis zu roller Streckuag, unter ann~thernd gleichen physikalischen Bedingungen, vor allem betreffs ihrer inneren Spannung, befinden. Dies wKre aber nieht mSglich, wenn nicht die extrafusalen Teile der Spindelmuskel- fasern ihre L~nge ~ndern und sich nach den verschiedenen Gelenk- stellungen ,,akkommodieren" kSnnten. Es ist also ganz natiirlieh, dab die Muskelspindeln eine gewisse Kontraktilit~t besitzen. Was die motorische Innervation der Spindelmuskelfasern betrifft, so kann dieselbe mit der eerebrospinalen Nervenversorgung der iibrigen, iiuBere Arbeit leistenden Muskelfasern nicht gut identisch oder intimer verbunden sein. Solange ein Gelenk in einer gewissen Lage stabilisiert wird, muB es n~mlich sehr wichtig sein, dab die Muskelspindeln eine angemessene, optimale Spannung mSglichst unvers behalten, w~hrend dagegen die aktiven Muskelfasern st~ndig ihre Spannung ver- iindern miissen, um den wechselnden Einwirkungen antagonistischer Muskeln, der Schwerkraft un4 anderer Kr~fte Widerstand leisten zu kSnnen. Da nun Agduhr 1 marklose Nervenfasern mit Endapparaten vom motorischen Typus an den Spindelmuskelfasern gefunden hat und Sherrington 24 u. a. feststellen kounten, dab die Spindelfasern nach Durch- schneidung der Vorderwurzeln un4 Exstirpation der Spinalganglien nicht degenerieren, liegt ja die Annahme nahe, dab die akkommodatorische Spannung der Muskelspindeln vom sympathischen Nervensystem reguliert wird. Zuguasten dieser Auffassuug mSchte ich noch auf eine gewisse Ubereinstimmung in funktioneller Hinsicht zwischen den Muskelspindeln und der glatten Muskulatur der Harnbtase und anderer ~hnlieher Hoht- organe hinweisen. Obgleich das Volumen des Blaseninhalts so stark weehselt, bleibt bekanntlich der Druck (innerhalb gewisser Grenzen) ann~hernd derselbe (Volumetric posture, Sherrington). Dies bedeutet offenbar, dab sich die Muskelfasern automatisch so weir verkiirzen bzw. verls wie es zur Erhaltung einer konstanten Spannung nStig ist. Auch in diesen sympathisch und parasympathisch innervierten Organen handelt es sich ja um eine autonome, regulatorische Muskelwirksamkeit ,,tonischer" Art, dureh welehe eine gewisse optimale Spannung der Gewebe garantiert wird. Wir haben uns hier mit den Muskelspindeln nur insofern beschaf- tigt, als man sie als Dehnungs- (d. h. Verl~ngerungs-)rezeptoren im Dienste der Stabflisierung und anderer Eigenreflexe betrachten kann. Dies schlieBt natiirlich nicht aus, dab sie auch andere Aufgaben haben kSnnen. So z. B. halte ich es wohl fiir mSglich, dab sie auch bewuBte 72 J.W. Hultkrantz: Empfindungen von aktiven oder passiven Gelenkbewegungen vermitteln kSnnen. Gegen die Auffassung, dal~ sie Organe des Kraftsinns sind, welche die Arbeitsleistung der Muskeln in der Form aktiver Spannung zu registrieren haben, habe ich sehon triftige Grtinde angefiihrt; das wichtigste dieser Argumente kann dahin formuliert werden, daI~ die Muskelspindeln mit den eigentlich aktiven Elementen der Muskeln p-arallelgeschaltet sind und nicht seriengeschaltet wie die Sehnenspindeln, welche eben dadurch als Spannungsrezeptoren wirken kSnnen (Fulton und Pi Suner la). Dabei will ieh abet bemerken, da$, wenn wit solche Sehnenspindeln antreffen, die naeh der Seite des Muskels hin in kontraktile Fasern yon dem Typus der Weismannschen Fasern fibergehen, und die mit dem umgebenden Gewebe nur locker verbunden sind, zu vermuten ist, dal3 sie demselben Zwecke wie die Muskelspindeln dienen. Von einem Rezeptor, der kleine Gelenkbewegungen exakt registrieren soll, kann man a priori nicht mehr erwarten, als da$ er sieh dehnen 1/~l~t, aber vor anderen mechanischen Einwirkungen relativ gesehiitzt ist, da$ er mit den sich bewegenden Knochen verbunden ist und da$ diese Ver- bindung zum Tefl aus kontraktflem Gewebe besteht, damit eine An- passung an verschiedene Stellungen des Gelenks stattfinden kann. Kapitel 4. Die Stabilisierung im Dienste hSherer motorischer Funktionen. Oben (S. 50 u. 51) habe ich kurz angedeutet, welche grol~e Bedeutung ffir die statische und kinetische Arbeit der Muskeln eine Einrichtung solcher Art wie die Stabilisierung haben muB. Wenn diese sowohl bei Haltungen als bei Bewegungen des KSrpers alle unbeabsichtigten und zweckwidrigen Verschiebungen in den Gelenken ganz automatisch hindern kann, bedeutet dies offenbar eine sehr betr~chtliche Arbeitsentlastung fiir die hSheren motorischen Zentren. Ztvc Beleuchtung der Frage will ich noch eine paar Beispiele algfihren. Bei vielen Bewegungen des Armes mu]~ ja das Schulterblatt am Thorax aktiv fixiert werden. Die dazu nStige Spannung der trunco- scapularen Muskeln, welche sich ja ~ndern muir, je nachdem die Stellung des Armes wechselt, kann offenbar durch einen Reflexapparat nach dem S~abilisierungsschema (Abb. 4)zustandekommen, und wir brauchen keine bewui~ten oder unbewul~ten Impulse yon hSheren Zentren zur Erkl~rung heranzuziehen.- Welter: wenn man beim Gehen den FuB vom Boden hebt, inflate derselbe, sich selbst fiberlassen, wegen seiner Schwere in Equinusstellung herabsinken. Da~ dies nicht geschieht, kann ebensogut das Werk einer automatischen Stabilisierung des Ful~- gelenkes, wie die Folge corticaler Erregungen sein. Ahnlich verhi~lt es sich mit der Fixierung des Beckens beim Gehen. Jedesma], wenn wir das eine Bein heben, wtirde das Becken naeh der nicht unterstfitzten Das Problem der Stabilisierung des KSrpers. 78 Seite umkippen, wenn dies nicht durch eine vermehrte Spannung der Abduetoren des Hiiftgelenks am Standbein verhindert wiirde. Dazu ist aber ein Eingreifen yon Neuronkomplexen hSherer Ordnung nieht vonnSten, wenn nur die einfachen Stabilisationsreflexe korrekt ablaufen*. Die hier gew~hlten Beispiele geh6ren alle zu derjenigen Gruppo motoriseher Verrichtungen, die man als Synergistents bezeichnet und yon denen man wohl allgemein annimmt, dab sie zentral bedingt sind. Wachholder 30, der als Synergisten solehe Muskeln definiert, welehe, ohne an einer Bewegung direkt teilzunehmen, dieselbe ,,siehern", meint, dab ,,die Willktirbewegung kein aus einzelnen willkiirliehen und reflektorisehen Teilen zusammengesetztes Konglomerat darstellt, sondern ein dureh den Wfllkiirimpuls bis in alle Einzelheiten hinein bestimmtes einheitliehes Ganzes". Ich bin zu einer ganz anderen l~berzeugung gekommen. Wenn alle diese unz/~hligen synergistisehen, d. h.,,bewegungs- siehernden" Muskelkontraktionen durch einen elementaren, mehr peripher belegenen Reflexmechanismus, wie wir uns die Stabilisierung denken, restlos erkl~rt werden kSnnen, so erscheint mir eine solche Dezentralisation der synergistisehen Arbeit a priori viel wahrseheinlieher, als dab die GroBhirnrinde die n~here Ausformung aller kleinen, je nach den Um- sts immer weehselnden Details der peripheren Innervation besorgen sollte. Meines Erachtens sind also die allermeisten sog. Synergien lediglieh Teflerseheinungen der Stabilisationst~tigkeit in meinem Sinne. Alles, was man unter den Begriff Synergistent~tigkeit gebraeht hat, kann allerdings nieht einfaehe Stabilisierung sein. Das charakteristisehe Teflnehmen der Extensores carpi an dem Faustschlul~ resultiert ja nieht in einem Stfllstand des Gelenks, sondern in einer deutliehen Streck- bewegung, wahrseheinlich zu dem Zweeke, den Fingerbeugern giinstigere mechanisehe Voraussetzungen zu schaffen. ~hnlieh verhs es sich aueh mit der Mitwirkung des M. trapezius bei Kontraktion des Deltoideus, insoweit es n~mlich dabei zu einer Verschiebung des Sehulterblattes kommt. In solchen F~llen, wie die beiden letzteren, seheint mir die An- nahme vSllig berechtigt zu sein, dal~ das Zusammenwirken der Muskeln von hSheren Zentren reguliert wird. Obwohl es theoretisch denkbar ist, dab der Stabilisierungsapparat ganz selbsts fungieren k6nnte, deuten doeh versehiedene Tatsaehen darauf hin, dab derselbe zu anderen Teflen des Nervensystems in naher Beziehung steht. Zuerst ~11 ich daran erinnern, dab man die Stabflisation eines Gtiedes willkiirlieh versts k~nn. Man kann es in jeder beliebigen * In diesem letzten F~lle kann n~tiirlich das Hiiftgelenk nicht naeh allen Seiten bin stabilisiert werden. Es sind haupts~chlich Bewegmlgen um die sagittale Achse, die verhindert werden miissen; cl~s Pendeln nach vorne und hinten muB ungestSrt fortgehen. Man k6nnte hier vielleicht yon Stabilisierung einer Bewegungsebene oder -achse sprechen. 74 J .W. Hultkrantz: Haltung ,,versteifen", wobei man sich leicht iiberzeugen kann, dab sowohl die Agonisten als die Antagonisten sich starker spannen. Geschieht die Versteifung energiseher, so tritt gewShnlich ein merkbares Zittern mit einer Frequenz yon 8--12 p. Sek. ein. Diese Erseheinungen sprechen meiner Meinung nach ziemlich stark dafiir, dal~ es Bahnen gibt, dutch welche willkiirliche Erregungen yon der Rinde zu den spinalen Stabili- sierungsapparaten geleitet werden kSnnen. Solchenfalls liegt es am naehsten anzunehmen, da$ die Pyramidenfasern Kollateralen zu den im Schema (S. 54) mit B und S bezeiehneten Zellgruppen senden, und vielleicht aueh, daI~ sie ihre hauptsaclMiche Endigung daselbst haben*. Als Sttitze fiir die Annahme, da$ die Leitung der Impulse yon der Pyramidenbatm zu den VorderhornzeUen hauptsachlich dutch die spinalen Stabilisierungszentren vermittelt wird, kSnnte man sehon den Umstand heranziehen, daft der Stabflisierungsapparat allem Anschein nach eine sowohl phylo- als ontogenetisch altere Einrichtung als die Pyramidenbahn ist, und da$ es merkwiirdig ware, wenn diese letztere sich nieht der sehr zweckmal~igen Neuronenverbindungen bediente, welche ihr der Stabilisierungsapparat zur Verfiigung stellen kanu. Die doppelte Verbindung der spinalen Zentren mit den VorderhornzeUen (vgl. Abb. 4) erm6glicht ja ohne weiteres die gleichzeitige Spannung der agonistischen und Entspanmmg der antagonistisehen Muskeln, also eben die ,,reziproke Innervation", die ja fiir alle Willkiirbewegungen als charakteristisch betrachtet wird und offenbare Vortefle mit sich bringt. Wichtiger scheint mir aber ein anderer Umstand zu sein, namlich, dab uns die fragliche Annahme die LSsung tines interessanten koordina- torisehen Problemes gibt, das in der mir bekannten wissenschaftlichen Literatur nicht behandelt worden ist und bei dem ich durum einen Moment verweilen will. Es fragt sich: Wie ist es mSglieh, dull man verschiedene, zum Teil sehr komplizierte Bewegungen, z.B. die Handgriffe beim Spielen eines Instruments, welche erst durch lange ~bung, und zwar immer in einer gewissen KSrpersteUung gelernt worden sind, in einer ganz anderen KSrperlage schon beim ersten Versuch ganz glatt ausffihren kann -- DaB es wirklich so ist, zeigt folgender Versuch. Ich liel~ einen jungen Geigenspieler zuerst in gewShnlicher, stehender Stellung ein ibm wohl- * Die MSglichkeit ist nicht ausgeschlossen, dab ~ron der I~inde auch hemmeade Impulse ausgehen kSnnen, welche die l~eflexapparate auger Fmlktioa setzen. Man kann ja ein Glied willkfirlich aus einer beliebigen Haltung scMaff fallen lassen. Ieh h~be aber den Eindruck, dab es ohne ~bung ziemlieh unbequem ist, der Schwere freien Spielraum zu geben, und dal3 willkfirliche aktive Bewegungen dabei kaum zu vermeiden sind. Wir wissen auch, wieviel Mfihe es kostet, das ,,natiirliche" Hinfallen einzulernen. Ich habe bei meinen mikroskopischen Beobachtungen fiber das Fingerzittern auch hie gesehen, dal~ die Oszillationen willkfirlieh gehemmt werden kSnnen, wogegen dieselben bei freiwilliger Versteifung gewShrrlich merkbar grSBer werdeI1, Das Problem der Stabilisierung des Kfrpers. 75 bekanntes Musikstiick spielen; dann h/ingte er sieh an ein Reck mit dem Kopf nach unten, bekam die Geige und spielte, in dieser Stellung zum erstenmal in seinem Leben, dasselbe Stfick ganz tadellos und ohne jegliches Zaudern. Ein Versuch in horizontaler K6rperlage gelang ihm ebensogut. Werm man bedenkt, da$ in den genannten KSrperstellungen die Ein- wirkung tier Schwerkraft ganz verschieden ist, dab Muskeln, die in tier einen Lage stark arbeiten miissen, in der anderen ersehIafft un4 (seheinbar) ganz passiv sind, und dal~ iiberhaupt jede J~nderung der KSrperstenung eine andere Arbeitsverteflung unter den einzelnen Muskeln mit sich bringt, ware es vSUig r/~tselhaft, wenn die GroShirnrinde imstande wiire, ihre aus zahlreichen kinetischen Einzelfaktoren zusammengesetzte und miihsam eingeiibte Innervationst/~tigkeit bei jeder zuf~lligen nderung der KSrperlage sofort nach den neuen, vielleicht ganz ungewohnten mechanischen Verhi~ltnissen umzustellen und verschiedentlich zu modifizieren. Mit der Annahme eines Stabilisierungsapparates in meinem Sinne bekommt die Saehe ein ganz anderes Aussehen. Die Hirnrinde hat dann nut durch eine mehr oder weniger starke und anhaltende Erregung gewisser Zellen in den spinalen Zentren die Richtung, die SehneUigkeit und den Umfang der Bewegung in einem Gelenke zu bestimmen; alles iibrige: die reziproke Innervation, die Regulierung tier Spannungen der Agonisten und Antagonisten, sowie tier kollateralen Synergisten (Duchenne), welche die Bewegung sichern, wird dutch die spinalen Reflexapparate besorgt. Man kann kurz sagen, daft der Stabilisierungs- mechanismus die Schwerkraft fiir die Bewegungszwecke benutzt, aber alle stSrenden Einwirkungen derselben neutralisiert. Erst wenn diese letzteren tiberm/~chtig werden, miissen h6here Zentren, vor allem die Rinde and der Vestibularapparat, mit erg/~nzenden und korrigierenden Impulsen eingreifen * Betreffs tier gegenseitigen Beziehungen zwischen Willkiirbewegung und Stabilisierung m6chte ich aueh darauf hinweisen, dab ein leiehter, sardter ~bergang zwischen den beiden Funktionen, also von Haltung zu Bewegung eines Gliedes und umgekehrt, dadurch begfinstigt zu werden scheint, da~ sich die beiden Verrichtungen wesentlich derselben spinalen Zentren und Ausfahrtswege bedienen und dab zwischen ~nen kein prinzipieller, sondern nut ein gradueller Unterschied besteht; auch die * Bildlich kSnnte man sich z.B. so ausdrficken: Die motorische Hirnrinde braucht nicht zu wissen, dab die Volarflexion der ausgestreckten supinierten Hand eine aktive Verkiirzung tier Handbeuger erfordert, wi~hrend dieselbe Bewegung der pronierten Hand hauptsiichlich durch die Schwere zustandekommt. In beiden F~llen hat die Rinde nur ,,Volarflektieren" zu kommandieren; die spinalen Reflex- apparate stehen daffir ein, dab der Befehl richtig ausgefiihrt wird, das eine Mal durch erh6hte Spannung der Flexoren, das andere Mal eirdach durch allm/~b_lichcs Nachlassen yon seiten der Extensoren. 76 J.W. Hultkrantz: Stabilisierung ist ja nichts anderes als rhythmisch unterbrochene Bewegungen. Besondere Impulse zur Sperrung, Abkoppelung der einen Funktion oder zur Regulierung der Muskelspannungen, ehe die andere Funktion beginnen kann, sind also nicht erforderlich. Im Gegenteil liegt in der Stabilisierung gewissermal~en eine Bereitschaft der Muskeln zu einer Bewegung (ira gew6hnlichen Sinne des Wortes), und wenn z. B. eine corticale motorische Erregung aufh6rt, ist der spinale Stabilisierungs- apparat unmittelbar bereit, die erreichte Stellung zu fixieren. Abb. 12. Die Stabi l is ierungsoszi l lat ionen bei Ha l t tmg und bei Bewegung (Schema). Vieles yon dem, was ich hier fiber die Bedeutung der Stabilisation fiir die Willkfirbewegungen gesagt habe, scheint mir auch auf subcortical ausgelSste Bewegungen anwendbar zu sein, und ich bin deswegen geneigt anzunehmen, dab aueh die motorischen Impulse yon den grSeren Reflexapparaten im Hirnstamm und Rfickenmark, vom Kleinhirn, dem roten Kern, den Vestibulariskernen usw. ihren haupts~ehliehen Weg zu den Vorderhornzellen fiber Neuronen in den spinalen Bewegungs- und Assoziationszentren nehmen. Diese Neuronen kSnnen also zu dem ,,common path" (Sherrington 25) der meisten motorischen Bahnen gerechnet werden. Erst wenn man naehweisen kann, dal~ bei einer Bewegung die reziproke Relaxation der Antagonisten ausbleibt, hat man meines Eraehtens hinreichenden Grund anzunehmen, dab die betreffende Bahn direkt zu den Vorderhornzellen geht. Einige spezielle Grfinde, die fiir eine n/~here Verbindung des Stabilisierungsmechanismus Das Problem der Stabilisierung des KSrpers. 77 mit dem Kleinhirn sprechen, werde ich unten im Zusammenhang mit den Stabilisierungsst6rungen kurz berfihren. Die Einwirkung der hSheren Zentren auf die Stabflisierung kann man sick vielleicht so denken, dab jene zu den spinalen Bewegungszentren Impulse schicken, welche die Wirksamkeit dieser letzteren steigern, evil. kemmen. Wenn der erregende Reiz nur die eine der beiden anta- gonistisehen Zellgruppen (z. B. das Beugezentrum) trifft, so wird das Gleichgewieht gestSrt, die Exkursionen nach der Beugeseite hin werden gr6Ber, und die Haltung geht in effektlve Bewegung fiber, wie ieh es in Abb. 12 veranschaulieht habe. Wird die Elwegung der Beuger und dadureh auch die Hemmung der Strecker hinreichend stark, so kann die Kurve stefler werden und ihre Zacken verlieren. Wenn die zentrale Erregung dagegen abnimmt, tritt wieder reine Stabilisierung ein. (Man vergleiche die Kurve in Abb. 10, die einen solchen stufenweisen ~bergang yon Haltung zu Bewegung zeigt.) Ieh kann hier nieht unterlassen, nebenbei die Frage aufzuwerfen, ob nicht die kleinen oszillierenden Bewegungen bei der Stabflisierung ffir die Gefiihls- und Gesiehtsempfindungen eine gewisse Bedeutung haben k6nnen. Es ist offenbar, dab ein feines Zittern der Hand bei Betastung eines Gegenstandes einen rhythmisehen Wechsel in der St/irke der Druckreize zur Folge haben muB und dab der Reiz, wenn die Berfihrung hinreichend leieht wird, sogar diskontinuierlich werden kann.-- Auch ffir die Perzeption der Muskelspannungen (also den ,,Kraftsinn" nach E.H. Weber) kann es nieht belanglos sein, ob die Spannungen mehr permanent sind oder ob sie etwa 8--10mal in der Sekunde naeh- lassen und wieder ansteigen. -- Was schlieBlich den Gesichtssinn betrifft, so miissen die minimalen Oszillationen des Augapfels (vgl. S. 60) zur Folge haben, dab ein punktfSrmiger Lichtreiz nicht auf einer und derselben Stelle der Netzhaut stfllsteht, sondern hin und wieder yon dem einen Zapfen zum andern wandert. In allen diesen F~llen handel~ es sieh also um intermittierende und nicht um kontinuier]iche Einwirkung des Reizes, was wohl nicht bedeutungslos sein kann. Zur Beantwortung dieser Fragen sind nat/irlich experimentelle Spezialuntersuchungen n6tig, welche ich anderen Forschern fiberlassen muB. Kapitel 5. Stabilisierung und Tonus. Stabilisierungsst6rungeu. Wahrscheinlich hat mancher meiner Leser schon lgngst die Reflexion gemacht, dab das, was ich als Stabflisierung bezeiehne, nichts anderes ist, als was man sonst Tonus nennt: wozu dann der neue Name ? Ich gebe ohne weiteres zu, dal3 man in der iiberreichen Tonusliteratur ver- schiedene XuBerungen findet, die in wichtigen Purrkten mit meiner obigen Darlegung iibereinstimmen. 78 J .W. Hultkrantz: So sagt z. B. Lewy 19 in seiner Monographie fiber Tonus und Bewegung (1923): ,,Beim Halten befindet sich der quergestreifte Skelettmuskel nm- scheinbar in vSlliger l~uhe, in Wirkliehkeit unterliegt er dauernd minimalen Verli~ngerungen und Verkfirzungen und verbraucht Energie". Und L. Bard 2 (1927) eharakterisiert das, was er ,,tonus d'attitude" nennt, als eine ,,correction imm6diate par des mouvements impereeptibles et de tr~s faible 6nergie des d6viations multiples, mais minimes, qui tendent ~ tout instant s troubler cet 6quflibre". Diese Definitionen passen ja reeht gut auf die Stabflisierung in meinem Sinne, aber keiner der beiden zitierten Autoren hat die Frage vom meehaniscken Gesiehtspunkt aus welter verfolgt, un4 Lewy selbst faint die yon ibm besprochene Haltung als ,,einen Tefl der Koordination" und nicht als Tonus auf. Dal~ ich im Vorstehenden den Ausdruck Tonus ganz vermieden babe, beruht darauf, dal~ schon das Wort Tonus (Spannung) allzuleieht den Eindruck eines passiven Zustandes zu erweeken scheint. Man denkt mehr an eine kontinuierliehe elastisehe Spannung in rein meckanischem Sinne (die ja in gewissen Lagebeziehungen der Molekule begrfindet ist, und die in toter Materie ebensogut wie in lebendem Gewebe vorkommt), als an die aktiven Kontraktionen und Spannungsiinderungeu der Muskeln, und man beachtet nicht genfigend, 4a[~ sich aueh ein scheinbar ruhender Muskel in roller Aktivits befinden kaan. Sehon 4er in der Touusliteratur 5fter zu findende Ausdruck, dab ein Muskel mehrere ,,l~uheli~ngen" hat, und da6 er bei einer Bewegung yon der einen Ruheliinge zu tier andern fibergeht, ist gewissermaBen irreffihrend. Und wenn Spiegel 37 in seiner Monographie fiber den Tonus 4er Skelettmuskulatur denselben so definiert, daft er ein Spannungszustand ist, der ohne willkfirliche Innervation besteht; da6 dieser Dauerzustand solange unveri~ndert anhiilt, als nicht willkiirlicke oder Reflexreize Bewegungen ausl6sen; dal~ der Tonus die gegenseitige Lagerung, die Haltung der Skeletteile, auch gegenfiber dem wirkenden Zug der Sehwere, yon B~ndern bzw. Antagonisten bedingt, und seklie$1ich, da~ or 4urch statische Innervation aufrechterhalten wird, so scheint mir die aktive meehanisehe Arbeit der Muskeln nieht zu ihrem Rechte zu kommen. Jedenfalls paint seine Tonusdefinition nieht gut auf die Stabilisierungst/itigkeit in meinem Sinne. In den jetzigen Tonusbegriff sind iibrigens aueh andere, ganz heterogene Erscheinungen, die mit der Stabilisation wenig oder nichts zu tun haben, aufgenommen worden, weshalb yon einer Identit~t der beiden Begriffe keine Rede sein kann. Da es mir angelegen war, gerade die aktive Arbeit der Muskeln zu betonen, wahlte ich den Ausdruck Stabilisieren, der ja zugleich den haupts~ehlichen Zweck der ~anktion, n~mlich das Verhindern un- gewfinschter Bewegungen, andeutet. - -Wenn man den alten Ausdruck Tonus nieht ganz aufgeben will, kSnnte man vielleieht ffir die Stabflisation Das Problem der Stabilisierung des K6rpers. 79 das Wort Tromotonus (Zitterspannung) anwenden, um dadurch die sharakteristisshe, rhythmische Arbeit der antagonistisehen Muskel- gruppen zu betonen. Ieh will nicht versuchen, auf rein spekulativem Wege zu entscheiden, welche yon allen in der Literatur beschriebenen Tonusersckeinungen unter den Stabilisisrungsbegriff gebracht werden kSnnen und welcke nicht. Zur Beantwortung dieser Frage w/~ren umfassende Kontroll- untersushungen nStig, und ish muB mich begntigen bier einige Ver- mutungen auszusprechen, ohne sie eingehender begriinden zu kSnnen. Aller Wahrscheinlichkeit nack bildet die Stabilisierungst/~tigkeit die Grundlage allsr solsken Erseheinungen, die als einfacher Reflextonus, Rfickenmarkstonus, plastic tonus und postural activity (Sherrington), tonus d'attention und d'attitude (Bard 2) und myostatische Funktion (Herzog 1G) besshrieben sind. Auch die vom Labyrinth und von den Halsmuskeln ausgelSstsn ,,tonisshen Reflexe", welshe ja haupts~shlich in gewissen zwangsm~Bigen ttaltnngen bestehen, mSchte ich vorliiufig zu den Stabilisierungserscheinungen rechnen. Vieles ssheint mir aush daftir zu sprechen, daB die Entbirnungsstarre Sherringtons nichts anderes als eine verst/~rkte und gewissermaBen entstellte Stabilisierung ist. Allerdings hat meines Wissens keiner der zaMreichen Forscher, die sich mit diesem Problem besch/~ftigt haben, Oszillationen beobachtet, und in den publizierten Bewegungskurven sieht man nichts davon, aber wenn 4ie Schwingungen nicht wesentlich gr6Ber als beim physiologischen Tremor sind, k6nnen sie nicht mit den gew6hnlichen Anorduungen fiir Aufzeichnung yon Muskelbewegungen registriert werden, sondern es sind andere Vorrichtungen mit st/~rkerer Vergr6Berung n6tig. Man muB auch bei der Untersuchung selbstverstitnd- lich solshe Gelenke w/~hlsn, die sich nicht in extremer Stellung bsfinden und durch Knochenhemmung immobilisiert sind. Wenn meine Annahme (S. 74) riehtig ist, dab die der Stabflisierung dienenden Neuronenkomplexe im Riickenmark mit hSheren motorisehen Apparaten direkte Faserverbindungen kaben, halts ich es ffir wahr- scheinlich, dab diese Verbindungen nicht auf alle versebiedenen spinalen Zentren gleichmiiBig verteilt sind. Man kann z. B. vermuten, dab die supraspinalen Zentren, welche bei der Enthirnungsstarre wirksam sind, mit den spinalen Bewegungszentren der Streckmuskeln bessere Ver- bindungen als mit denjenigen der Benger kaben, and dab weitsr labyrinthi~re Reize vorwiegend zu den Stabilisierungsapparaten solcker Muskelgruppen geleitet werden, welehe gegen Lagei~nderungen des K6rpers zweckm/~Big reagieren k6nnen. Was wiederum den noch immer vielumstrittenen, sympathiseh oder parasympathisch bedingten Tonus der Skelettmuskulatur betrifft, so kann ish nieht linden, dab ein solcher Tonus, wenn iiberhaupt vorhanden, SO J .W. Hultkrantz: mit tier Stabilisierung in meinem Sihne etwas zu tun hat. Wenn dieso letztere so fungiert, wie es oben dargestellt ist, seheirLt mir kein Bedfirfnis vorzuliegen, mit Langelaan einen besonderen ,,plastischen" Tonus neben dem ,,kontraktilen", und eine kontinuierliche, ,,statische" Innervation neben tier ,,kinetischen" anzuuehmen. - - Ffir die ,,Akkomodation" der Muskelspindeln (vgl. S. 71) glaube ich, da$ maine Annahme einer besonderen autonomen Innervation wohl motivierbar ist, aber es ist mir unverstandlich, wie die Spannungs/~nderungen der gewShnlichen, aktiven Muskelfasern, sei es bei den schnellen oszillatorischen Verkfirzungen w/~hrend der Stabilisierung, sei es bei den grSBeren Willkfir- und Reflex- bewegungen, eine andere Regulierung nStig haben sollten als vom cerebrospinalen Nervensystem aus. Da die Frage yon tier doppelten Innervation der quergestreiften Muskelfasern trotz aller darauf bezfig- lichen histologischen und experimentellen Untersuchungen noch nicht spruchreif erscheint, will ich reich bier nicht welter auf sie einlassen. Zum Schlu$ nur noch einige kurze Bemerkungen fiber die Folgen, die man bei einer gest6rten Funktion des Stabilisierungsmechanismus aus rein theoretischen Grfinden erwarten kann. - - Wenn die Erregbarkeit der zu den spinalen Reflexbogen gehSrenden Neuronen wesentlich erh6ht oder herabgesetzt wird, oder wenn die aus h6heren Zentren zustrSmenden, erregenden und hemmenden Impulse zu- oder abnehmen, hat man zu- nachst eine _~nderung in der Amplitude oder der Frequenz der Zitter- bewegungen zu erwarten. Das unmerkliche Oszillieren bei tier normalen Stabilisation kann in einen grobschlagigen Tremor fibergehen, wie wir es ja bei starker Versteifung eines in einer gewissen SteUung gehaltenen Gliedes beobachten k6nnen. Betreffs der Frequenz tier Schwingungen ist es bemerkenswert, da$ dieselbe unter pathologischen Umst/~nden ziemlich stark sinken, aber sich nur wenig steigern kann. Much Pelndr 2a soll das Zittern bei Paralysis agitans, disseminierter Sklerose und bei senilem Tremor meistens eine Frequenz yon 3--5 p. Sek. kaben und zugleich ziemlich grobschlagig sein. Normale oder etwas erh6hte Frequenz (8--12 p. Sek.) und relativ kleine Amplitude soil man bei Yforbus Base- dowi, essentiellem Tremor und emotiven und toxischen Zitterformen antreffen. Da$ sick Insuffizienz bzw. Hyperfunktion des Stabilisierungs- mechanismus in der ffihlbaren Spannung der Muskeln, also in Form einer Atonie bzw. Hypertonie und Rigidit~it kundgeben kann, erscheint ja ganz natfirlich. - - Wenn die Stabilisierung stark herabgesetzt ist oder ganz wegfallt, kann man erwarten, dab die immer wechselnden Kr/s tier Schwere und der Tragheit sowohl auf Haltungen als auf Bewegungen st6render als sonst einwirken werden. In solehen Fallen mfissen die corticalen Zentren erg/~nzend eingreifen und Aufgaben fibernekmen, an welehe sie nicht gewShnt sind. Eine Willkfirbewegung, die nicht durch die Stabilisierung zum Stillstand gebraeht wird, sobald die eortieale Das Problem der Stabilisierung des K6rpers. 81 Erregung aufhSrt, setzt sich dutch die lebende Kraft solange fort, bis die Rinde davon Kenntnis erh~lt und die nStigen Impulse zu den Antagonisten senden kann. Diese Erseheinung ist uns ja seit lange unter dem Namen Hypermetr ie (inkl. ,,Rebound phenomen") bekannt. Im vorigen Kapitel habe ich die Meinung ausgesprochen, daft die supponierten Neuronenverbindungen tier antagordstischen spinalen Zentren (sowobi miteinander als mit den hSheren motorischen Bahnen) fiir ein allm~Miches, sanftes Einsetzen der Bewegungen und einen flieBenden ~bergang yon Bewegung zu Haltung und umgekehrt giinstige Bedingungen bieten. Unter solchen Umst~nden kann ein Funktions- ausfall der Stabilisierungsapparate wahrscheinlich auch in der Weise zum Ausdruck kommen, dal~ die Ausffihrung zusammengesetzter Willkfirbewegungen nicht kontinuierlich, sondern mehr ruekweise erfolgt; es kSnnen z.B. schnell alternierende Kontraktionen zweier antagonistischer Muskelgruppen (wie Supinatoren und Pronatoren) nicht mehr glatt und gleichmi~13ig ausgefiihrt werden (Adiadolcokinesis). Es ist ganz interessant zu sehen, wie gut die bier theoretisch deduzierten Konsequenzen einer StSrung der Stabilisation mit den bekannten Symptomen einer Kleinhirnliision tibereinstimmen. Man kSnnte vielleicht auf den Gedanken kommen, dal~ der Zentralapparat fiir die Stabilisierungs- t~tigkeit im Kleinbirn belegen sei. Ein solcher SehluB kann aber nieht bereehtigt sein, da wir wissen, da~ Sherrington u. a. festgestellt haben, dal~ Versachstiere, denen das Rfiekenmark in der unteren Brustregion vollst~ndig durchtrennt wurde, doch in ihren binteren Extremit~ten hinreichende ,,postural activity" (d. h. Stabflisierung) behalten oder wiedergewinnen kSnnen, um eine aufrechte Stellung zu ermSglichen. Die offenbaren Ver~nderungen der Stabilisierungsfunktionen bei Klein- birnerkrankungen sprechen meines Erachtens immerbin stark daffir, dab die spinalen Bewegungszentren wichtige Faserverbindungen mit dem Kleinhirn haben. Literaturverzeichnis. Agduhr, E.: Versl. Akad. Wetensch. Amstvrd. Wis. en natuurkd. Afd. Sect. II, T.20, 1920. -- ~ Bard, L.: L'Encephale, T. 22. 1927. -- 3 Baum, J.: Anat. H. I.Abt. 13 (1899). -- 4 B6hme, A.: Handbuch der normalen und pathologischen Physiologie, Bd. 10. 1927. -- 6 Busquet, H.: Tremblement physiologique. Th~se de Paris, 1904. -- Cilimbaris, P. A.: Arch. mikrosk. 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