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Das Wachstum der Bäume

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  • DAS WACHSTUM DER BAUME. Von GASTON BACKMAN. (Eingegangen am 18. Ol~ober 194I.) Theoretisches. Unsere mathematiseh-biologisehen Analysen des Wachstums so vieler Organismen einschlieBlich des Menschen haben zu Resultaten geffihrt, die auffallend einheitlich sind und biologische Gesetzm~Bigkeiten dar- gelegt haben, die grofle A]lgemeingiiltigkeit zu besitzen scheinen. Die Wachstumsanalyse griindet sieh auf die Annahme, daft der Geschwindig- keitslogarithmu8 des Wachstums dem Quadrat des Zeitlogarithmus negativ proportional ist, wobei dge Geschwindigkeit mit dem Marl der maximalen Geschwindigkeit und die Zeit mit der Zeit derselben gemessen wird. Also log H ---- k 2 .log 2 T. (1) Driickt man dies im gew6hnlichen MaBstab des Raumes und der Zeit aus, so bekommt man log h : / c o § k a log t § k~ log 2 t. (2) Hier sind dann k o = log hm +- k~ log 2 t m k 1 = ~ 2 k~ log tin, wo hm die maximale Geschwindigkeit und t m die Zeit derselben ist, beides selbstverstgndlich konstante Werte in einem und demselben Wachstums- zyklus. Mathematisch-biolog~sch bedeutet (2), daft der Geschwindigkeits- logarithmu8 eine Parabel/unktion des Zeitlogarithmus ist. Wird (2) anti- logarithmisiert und als Differentialquotient geschrieben, finder man dy _ eS" +k, In t-claPt, (3) dt wo s o ---- k0/log e und - -c ~ k~ log e. Hierbei ist e die Basis der natiir- lichen Logarithmen, log sind die B~IoGschen und In die nattirliehen Logarithmen. Die Funktion (3) ist die Geschwindigkeitsfunktion meiner Wachstums- formel. Diese selbst findet man durch Integration und Variabeltrans- formation von (3), was von Lektor JOSEF A~D~.RSSON ausgefiihrt worden ist. Hierbei sind 4kok.,.-- (1 +kL) ~ e 4 k.~ log e 2 ks 1 +/r - - ~ g l = r ~--- CO ~/~' -~ log e 2 ] / ~ ' " 2 1 / ~ e
  • 456 Gaston Backman: Die Konstanten c sind auf die Konstanten k zuriickgeffihrt und um- gekehrt. Die Wachstumsfunktion kann dann geschrieben werden y = co le - ~" dx. (4) mOO Als Endwert des Zyklus hat man dann I ---- c o ]/~r. Meine Wachstumsfunktion ist somit auf das Wahrscheilflichkeitsintegral zurfickgeffihrt. Dieses ist bekanntlich tabellarisch vorhanden. Weiter ist x ---- CllOg t § cu; (5) wo t die gewShnliche (physikalische oder kinematische) Zeit ist, c 1 und c~ Konstanten sind. Die Funktion x habe ich als ein Mal~ der or- ganischen Zeit definiert und ihre Eigenschaften n/~her analysiert (1939, 2). Die organische Zeit ist also eine logari~hmische Funktion der physikalischen. Die Bedeutung der 3 Konstanten lgl~t sich folgendermal~en eruieren. Weft die Funktion (4) in x symmetrisch ist, so ist bei x ---- 0 der halbe Endwert erreicht. Dann bekommt man aus 0 ---- cl log t § cg die gormel log to, 5 ~ - - c2/c 1, wenn man mit to, 5 die Zeit des halben Endwertes meint. N immt man nun aus (5) c 1 heraus, so bekommt man t x =- c I �9 log t 0,5 (6) Wird also die physikalische Zeit mit der Zeit des halben Endwertes als Einheit gemessen, so ist c 1 ein Skalar, der logarithmisch ausdriickt, wie viele Einheiten yon der Zeit des halben Endwertes die organische Zeit ausmacht. Diese logarithmische gunkt ion der relativen physikalischen Zeit ist eben meine organische Zeit. Die Konstante c 1 ist also ein Skalar der organischen Zeit. Aus der eben genannten Relation des c2 folgt, dal~ cz/c 1 -~- log t0,5 ist, wodurch c~ relativ zu c 1 den Wert des Zeitlogarithmus des halben Endwertes und somit die GrSl~e des verwendeten physikalischen Zeit- maf~es angibt. Je kleiner diese Zeitskala gew/~hlt wird, desto gr61~er ist c a absolut (BIIcHMAN 1940, 1). Die Konstante c~ dri~ckt also relatlv zu c 1 den logarithmischen Weft der Mafleinheit aus, in welcher die Zeit des halben Endwertes gemessen ist. Die Konstante c o in (4) ist eben]alls ein Skalar und sagt die Proportion zum ,,Einheitsintegral" in cm, ram, g, kg usw. aus. Somit hat sich zeigen lassen, dal3 c o ein Skalar des gewOhnlichen Raumes, c 1 ein Skalar der organischen Zeit und ca re]ativ zu c 1 ein (log~- rithmisches) Mal3 der verwendeten physikalischen Zeitskala ist.
  • l)as Wachstum dcr Baumc. 457 Beim Ubergang von einer physikalischen Zeiteinheit zu einer anderen ver/~ndert sich c a nieht, wohl aber % dessen absoluter Wert mit abnehmen- der, physikalischer Zeiteinheit grSl~er wird. Da$ c a sieh nicht ver/~ndert, stimmt mit seiner skalaren Natur fiberein, denn c a gibt an, wie viele t0, 5 (Zeit des ha.lben Endwertes) jedes beliebige t ausmaeht (logarithmiseh). Dies ist aber selbstverstandlich yon der gew/~hlten physikalischen Zeit- skala unabh/s denn es gibt t b . t T log To,~ = log bZio.5 = log To,~ Weil - - c J c a = log t01 ~ ist, so wird die Konstante c a filr Werte von t0,5> 1 Zeiteinheit stets negativ sein mfissen, denn tog to, 5 ist dann eine positive Zahl und c a ist stets positiv. Denn w~re c a negativ, so wiirde das bedeuten, da~ eine fortsehreitende Abnahme des Waehstums stattf~nde, also eine Umkehrung des Gesehehens. Ist welter c a = 0, so wird log t0, 5 = 0 und t0, 5 ~ 1 ; d. h. der halbe Endwert ist beim Alter von t ~ 1 erreicht. Tritt der halbe Endwert friiher als bei t ~ 1 ein, d. h. zwischen t --~ 0 und t ~-- 1, dann hat log t0, 5 einen negativen Wert. Damit der Aus- druck [--c~/cl] auch einen negativen Wert bekommt, mu]~ offenbar c a positiv sein. Damit ist die Bedeutung der Zeichenverschiedenheit, die in c a auftreten kann, gekli~rt. Aus der Wachstumsformel (4) folgt dureh Differentiation dy h = ~ = co.e -~ ' (6) Das ist ein ganz anderer Ausdruck als die Gesehwindigkeitsformel (3), aber die letztere ist nach t differenziert (physikalische Zeit), die erstere dagegen nach x (organische Zeit). Driickt man in (6) die Geschwindigkeit in % als Maiteinhelt aus und nimmt man den natfirlichen Logarithmus, so bekommt man In H = - - x 2, d. h. der natiirliche GeschwirMigkeitslogarithmus ist dem negativen Quadrat der organischen Zeit gleich (wobei die Gesehwindigkeit pro organische Zeiteinheit gereehnet ist). Will man die Geschwindigkeit pro physikalische Zeiteinheit haben, so bestimmt man aus (5) das Differential dx = cl " log e .dr t ~ filhrt diesen Ausdruck in (6) ein und bekommt d y co cl �9 log e dt t "e -x' ; (7) was im Verh/fltnis zu (3) nur eine andere Sehreibweise darstellt. Meine bisherigen Arbeiten sowie diejenigen meiner Schiller haben zur sieheren Identifikation yon x = ] /0~ mit der Zeit der Geschlechtsreife
  • 458 Gaston Backman: und x ---- r mit der Zeit des natiirlichen Todes gefiihrt. Bei allen unter- suchten Tieren, beim Mensehen und bei einigen bisher untersuchten Pflanzen stimmen diese beiden Identifikationen fiberraschend gut. Ich habe auf Grund gewisser anderer Beobachtungen diese Tatsache dann dahin erweitert, dab fiberhaupt x ~-~ ]/n/2, won----0,1, 2, 3 usw: (neine ganze Zah]) physiologischem Geschehen grSBerer Bedeutung ent- spricht. JedenfaUs scheint dies ffir die niedrigeren x-Werte mSglich zu sein, w/~hrend die friiheren (h(iheren), schliel]lich doch unendlich vielen, keine solche Bedeutung zu haben scheinen. Ffir das Quadrat der orga- nischen Zeit bleibt die Differenz n n - -1 1 AXn- -2 - 2 - -2 konstant. Diese Streifen des organisehen ,,Zeitfeldes", welche alle eine Breite yon 1/2 haben, nannte ich Lebensquanten (1939, 3). Ihre In- tensit~t wird meiner Meinung nach mit der Gr56e des Intervalls A x, = - - 2 gemessen. Wie man schliei31ich aus den Observationen entweder die 3 Konstanten k oder die 3 Konstanten c bestimmen kann, habe ich 1939, 1 im einzelnen angegeben. In der vorliegenden Arbeit habe ich gewShnlich diejenige Methode verwendet, bei der ich das Wachstum aus den beiden Daten, der Zeitdes natiirlichen Todes und der Zeit der halben EndgriM~e, berechne. Wenn der natiirliche Tod bei x ~ ]/3/2 eintritt, so hat das Wahrscheinlich- keitsintegral hier den Wert 95,84% des Endwertes. Die GrSBe beim natfirlichen Tod mug also mit dem Faktor 1,0434 multipliziert werden um die (unendlich ferne) Endgr~iBe zu ergeben. Die Zeit des halben End- wertes 1/~l~t sich dann graphisch leicht ermitteln. Einige wenige Pro- bierungen fiihren welt schneller zu ebenso guten Resultaten wie Methoden, die sich auf die Methodik der kleinsten Quadrate stfitzen, die fibrigens auch in meiner Arbeit 1939, 1 angegeben sind. In Anlehnung an I~OB]~RTSOIff und viele andere (]~XCI~AN 1938) finde ich, dab das Wachstum in Wachstumszyklen verl/~uft, die entweder nacheinander, gewShnlich aber mehr oder weniger gleichzeitig abrollen. Jeder Zyaklus ffihrt das Wachstum der yon dem betreffenden Zyklus bedingten EndgrSBe zu, die asymptotisch erst nach unendlich ferner Zeit exakt erreicht werden kann. Hierbei hat es sich gezeigt, dab wenigstens bei den mehrzelligen Tieren sowie beim Menschen das Wachstum tri- zyklisch ist, bei den S/s und beim Menschen sogar tetrazyklisch, "da bei ihnen im allgemeinen ein vierter, kurzer, puberta]er Wachstums- zyklus auftritt. Der erste Wachstumszyklus i.st bei ihnen allen ein ovul~irer Zyklus, das allererste Wachstum nach der Befruchtung gebend. Dieser
  • l)asWachstum der B~ume. 459 Zyklus dauert nicht lange und gibt gew6hnlich nieht viel. Den Hauptteil des embryonalen bzw. larvalen Waehstums leistet aber der primordiale Zyklus, dessen maximale Geschwindigkeit in der Regel bei der Geburt bzw. beim Ausschliipfen liegt (EDL:~N 1938, 1939; BACKMAN 1940, 2, 3). Auch das Wachstum der ersten Zeit nach der Geburt bzw. dem Aus- schlfipfen wird yon diesem primordialen Zyklus besorgt. Wenn sich dieser zweite oder primordiale Wachstumszyklus seinem praktischen Ende zuneigt, beginnt der dritte oder in]antile Wachstumszyklus, den ich aueh den Zyklus des Grundwachstums benannt habe, derm dieser Zyklus gibt beinahe das ganze Wachstum so gut wie ws des ganzen Lebens. Um die Pubert~,tszeit tritt bei den S~ugetieren und dem Mensehen ein vierter Wachstumszyklus auf, der juvenile Zyklus, der jedoeh je naeh Art und Individuum mehr oder weniger geben kann. Wenn di e organische Zeit des Grundwachstums x = ]/0/2 geworden ist, tritt bei allen bisher untersuchten Tieren und beim Menschen die Puber- t~tt ein, und wenn die organisehe Zeit desselben Zyklus x = ]/3~ geworden ist, scheint bei ihnen allen der natiirliche Tod einzutreten. Bei unseren Rechnungen haben wir die anderen Wachstumszyklen das Leben hindureh rechnerisch fortgesetzt, wenn aueh selbstverst~ndlich das Rechnen aus praktischen Grfinden (schlieBlieh allzu kleine Werte) 6fters friiher ab- gebrochen wurde. Vielleicht w~re es riehtiger, wenn man aueh die anderen Wachstumszyklen dann end en lieB, wenn ihre organischen Zeiten den Wert ]/3/2 erreieht haben. Das l~Bt sieh aber nicht eruieren, denn wenn man so weir ist, dann sind ihre Zuschfisse zum Waehstum im Vergleich mit denselben des neuen Zyklus und auch im Vergleich mit den zuf~lligen Fehlern gewShnlich so klein geworden, dab sie ganz verdeekt werden. Die Verh/~ltnisse beim Aal, Froseh, Amblystoma (BAcKMA~ 1938), WO die Metamorphose sich zwischen den zweiten und dritten Wachstums- zyklus einschiebt, sl~reehen jedoeh entschieden dafiir, dab die organische Zeit x = ]/3~ dieser frfiheren Zyklen nieht dieselbe sehicksalssehwere Rolle spielt wie der entsprechende Wert der organischen Zeit des Grund- wachstums. Die graphische Form eine8 Wachstumszyklus ist eine schie/e S-Kurve, so beschaffen, dab das Erreichen des halben Endwertes zeitlich stets nach dem Erreichen der grSBten Gesehwindigkeit eintrifft. Die asymmetrische Glocken]orm des dem Zyklus zugehSrigen Geschwin- digkeitzverlau/es stellt die grofle Periode nach SAc~s dar. Das Abklingen der Geschwindigkeit dehnt sich fiber eine ls physikalische Zeit- spanne als das Ansteigen aus (N~heres bei B.~CK~_A~ 1932, 1938, 2, 1939). Jedermann kann sich davon iiberzeugen, da] z. B. die B~ume nie mit ihrem Wachstum aufh6ren. Jedes Jahr lassen sie neue Triebe hervor- sprossen, wenn auch diese Triebe im hohen Alter schliel~lich sehr kurz
  • 460 Gaston Backman: werden. Ki~STE~ 1921 meint auch, dab die Pflanzen ,,offene Formen" shad, weil sie zu unbegrenztem Waehstum bef/thigt sind. Die Analyse muB also berficksiehtigen, dab solange die Pflanzen ]eben, solange wachsen sie auch. Nun ist aber auch das Wachstum der Pflanzen stark yon /~uBeren Umst~nden abh/~ngig. Ich sehe dabei erstens yon verschiedenen an und ffir sieh wichtigen Umst/s ab, wie Sonnenbestrahlung, Sonnen- strahlung, W/~rme, Feuchtigkeit, Bodenverh/iltnissen usw., und denke mehr an das Verh/~Itnis des einzelnen Individuums zn den anderen. Besonders in dieser Hinsicht k6nnen sich die Verh/~ltnisse des einzelnen Individuums im Laufe des Lebens sehr langlebiger Pflanzen, wie eben der B/iume evtl. wesentlich /~ndern. So hob schon SCHIFFEL 1899, 1904 hervor, dab bei gleichem Alter und gleicher Bonit/~t der Erde, der stamm/~rmere Bestand von Fichten hSher und starker ist als der stammreichere. G~TTENBERG 1915 schreibt, ein enger Bestandesschlul~ bedinge bei der Fichte eine Hemmung des HShenwachstums. Diese Hemmung soll jedoch sp~tter wegfallen kSnnen, da durch Absterben zahlreicher St/imme eine so be- deutende Lichtung eintreten kann, dab ein bis dahin gehemmtes HShen- waehstum jetzt wieder schnetler erfolgen kann. CO,CARD 1918 berichtet fiber einen Fall von ,,a bur oak", die mit 124--132 Jahren ihre maximale Wachstumsgeschwindigkeit zeigte, weft da ein Aushauen stattfand; ,,thus a vigorous rejuvenation is possible, even at an advanced age". in diesen F/~llen handelt es sich selbstverst/~ndlieh um gehemmtes Wachstum mit naehfolgendem kompensatorischem. LABS /~K~IZl~r,M 1910 unter- sucht das sekund/ire, oft sehr m/~chtige Hfhenwachstum, das bei gfinstig ge/~nderten Verh/~ltnissen noch in einem so hohen Alter des Pinus silvestris wie 270 Jahren einsetzen kann. An /~ul3eren Faktoren, die das Wachstum der B/~ume hemmen oder beschleunigen, mOchte ich vor allem auch die Diirre, die Feuchtigkeit und die Temperatur nennen. Die Dfirre wirkt naeh WI]~)E~rA~r162 1925 waehstumshemmend und hat eine langj~hrige /qachwirkung. Doch scheint z. B. die ganz junge Fichte relativ unempfindlich gegen Dfirre zu sein. Die LEnge des HOhentriebs der Fichte, fand WIEI)~.~A~N, sei innerhalb gewisser Grenzen schon im Helbste des vorhergehenden Jahres festgelegt, und h/inge daher yon der Witterung desselben ab. HESS~L- MArC 1904 und HOL~BOE 1906 hatten schon gezeigt, dab das HOhenwachs- rum sehr vom Klima des vorhergehenden Jahres abh/s ist; doch war /~hnliches bereits von M~R 1895, H]~CRY 1894 und F~IV.D~ICH 1897 angegeben worden. WALL~r konnte 1917 die Riehtigkeit der Nachweise H~SS~L~A~Cs u. a. mathematisch best/~tigen. Bei alledem ist es nicht nur fiberraschend, wie genau die Uberein- stimmung zwischen theoretischem und beobachtetem Wachstum in meinen hier mitgeteilten Analysen ist, sondern auch wie genau die aus meiner Wachstumsformel deduzierten gro~en biologischen Daten mi t den tats/~chlich angegebenen fibereinstimmen.
  • Das Wachstum dc.r B~tumc. 461 Eine Voraussetzung bei diesen Analysen ist natfirlich, dab das HShen- wachstum irgendwie repr/isentativ fiir das Gesamtwachstum des Baumes sei. Fortgesetzte Analysen fiber das Wachstum verschiedener Pflanzen, wie Mais, Senf usw. haben gezeig$, dal~ man bei ihnen im allgemeinen mit dem Trockengewichtswachstum arbeiten mug, damit richtige Beziehungen zu den grogen biologischen Ereignissen, wie vor allem der Zeit der Ge- schlechtsreife, herauskommen. Da es nun bei so vielen Baumen gut geht, mug bei ihnen eine wichtige Voraussetzung zutreffen, namlich dab ihr HOhenwachstum dem Gesamtwachstum proportional ist. ])ann kann das eine das andere repri~sentieren. Bei den meisten der yon mir unter- suchten nicht holzartigen Pflanzen ist diese Proportionalit~t nicht mehr vorhanden, und da mug man eben das Waehstum des Trockengewichts zur Grundlage der Analyse maehen. Ob das HShenwachstum bei allen Baumen proportional zu ihrem Gesamtwachstum ist, lagt sieh noeh nicht entscheiden. Es scheint mir aber, dag dies bei Taxodium distichum und Libocedrus decurrens vielleicht nicht der Fall ist, falls namlich die be- kanntgegebenen Wachstumsserien auch in ihren spateren Teilen zu- verlassig sind. Diejenigen Forscher, darunter aueh ieh selbst, die sieh bisher mit dem Wachstum de~ Pflanzen beschaftigt haben, sind alle der Meinung gewesen, dag das Wachstum der Pflanzen einzyldisch ware. In diesem Falle ware aber das Wachstum der Pflanzen ein sehr primitives und wiirde im Ver- gleieh zu dem trizyklischen Wachstum der Tiere (tetrazyklischem der S~ugetiere und des Menschen) als monozylclisches Wachstum eine auL fallend einfache Form darstellen. Diese meine Arbeit greift nun das Problem des Pflanzenwachstums erneut zur Prfifung auf, wobei ich aueh das allererste Wachstum einbeziehen will. Soleherweise will ieh prfifen, ob das Wachstum der Pflanzen einzykliseh oder mehrzyklisch ist. Auch hier werde ich diese Analyse mit meiner Waehstumsformel durehffihren, weft sie sich schon bei so vielen ganz ~'erschiedenen Organismen anderen, bisher verwendeten Wach~tums~mlktionen als fiberlegen erwiesen hat (BAcKI~AN 1932, 1938, 1, 2; 19"$9, 4). Die bisherigen Analysen sind mit der V~vLs~schen Formel durchgeffihrt, nur KSw~ssI hat mit einer Formel der gedampften Pendelschwingung gearbeitet. ROBWXTSO~ 1908 berechnete mittels V~R~VLSTs Formel das Waehs- turn der Frueht yon Cucurbita pepo naeh A~])~sso~s Beobachtungen 1894/98. Er rechnet mit der Formel (3 Konstanten!) ;g log 5400-- z = 0,161 �9 (t ~ 10,7), wo x das gesuchte Wachstum und t die Zeit ist. Er setzt t = 0 bei der Befruchtung. Dann finder er am 5. Tage 583 g start der beobachteten 267 g und wfirde am Tage der Befruchtung schon 100 g start 0 g haben, welch letzteres er allerdings nicht ausschreibt. Die ersten 9 Tage lieg$ seine theoretische Kurve bis fiber 100% hSher als die beobaehtete, am
  • 462 Gaston Backman: Ende schlie~lich auch hoher. ~EED und HOLLAND 1919 haben beim Wachstum yon Helianthus (die Messungen wurden jedoch erst von einer L~nge yon 17 em an vorgenommen) die ersten 4 Woehen eine theoretisehe Kurve, die um 14--18% unter der beobaehteten liegt, in der 5.--8. Woche aber gut stimmt, sp~ter jedoch wieder niedriger liegt. GREGORY 1921 untersucht das Waehstum der Blattfl~tche yon Cucumis sativus. Seine theoretische Kurve liegt am 5.--7. Tage 100--200% zu hoch, am 9. bls 11. Tug zu niedrig, am 12.--15. Tag wiederum zu hoch und schlie•lieh wieder zu niedrig. Trotzdem rechnet GREGORY bei der Logistica (VER- ~VLSTs :Formel) mit dem ersten Messung'stag als erstem Wachstumstag; da aber an diesem Tage die Blattfli~che schon 1,9 qcm mi~t, so kann dieser Tag nicht der erste Wachstumstag sein; wird, wie es wahrscheinlich scheint, der erste Waehstumstag um 5 Tage vorverlegt, so werden theo- retische Reehnungen mit dieser Formel unm6glich. PORTERFIELD 1928 berechnete das Waehstum zweier Bamboo-Arten. Seine theoretischen Wachstumskurven liegen vor der Inflektion zu niedrig, um die In- flektion herum richtig, etwas nach der Inflektion wiederum zu niedrig. VYVYAN 1924 berechnete das Wachstum der Blattflache yon Phaseolus vulgaris. Ihre theoretische Kurve verhiilt sich zur beobachteten so, daI~ sie im Beginn bis 100% h6her, und am Ende sehliel31ieh wiederum h6her liegt. Die angeffihrten Beispiele genfigen um zu zeigen, dal] die mittels der V~HULS~schen Formel berechnete theoretische Wachstumskurve in vielen :Fallen systematische Fehler zeigt, die wohl nicht immer augenfi~llig zu sein brauchen, die aber oft mehr als deutlich sind. Im gro~en ganzen ist es so, dai~ die theoretisehe Kurve im Begiim und am Ende entweder zu hoch oder zu niedrig im Verh~ltnis zur beobachteten liegt. Der Grund mag u. a. darin zu suehen sein, dab die Zeit der V~HvLs~sehen Formel sieh un- begrenzt in negativer Richtung streckt, die Wachstumskurve ebenso, GesehwindigkeiS und Wachstum haben deshalb bei der Zeit t = 0 sehon endliehe Werte, was aber ganz unbiologisch ist. Im fibrigen verweise ich den Leser auf meine Analysen der VERHULSTschen Formel 1932 und 1938, 2. VYVYA~ ist aber die einzige, die diese systematische Diskrepanzen hervorgehoben hut, allerdings glaubt VYvr~, diese Diskrepanzen k6nnten darin ihre Erklgrung linden, da[t das Waehstum dieser Pflanzen und Pflanzenorgane nicht einzyklisch, sondern zweizyklisch verls Die yon K6vessi verwendete :Formel werde ieh bei der Bespreehung des Fiehtenwachstnms n~ther analysieren. In meinen Arbeiten 1931 und 1939, 1 und 2 finder man theoretische Berechnungen fiber das Waehstum dreier Bs Die Observationen beziehen sich auf jedes 10. Jahr, und soweit stimmen auch die theoretischen Zahlen und die beobachteten sehr gut fiberein. Die organischen Zeiten x ~-~ ~/0~ und x = ]/3/2 des einzigen Waehstumszyklus, womit das ganze theoretische Waehstum 1931, 1 und 2 bereehnet wurde, geben ffir diese
  • l)~s W~whstum dcr B~umc. 4(~ B/iume Altersstufen, die mit dem t~ts~ehliehen Alter ihrer Geschlechts- reife und ihrer physiologisehen Lebensdauer auffallend gut iibereinstinmmn. Deshalb war ich noch immer, wie seinerzeit ROBERTSO~, OSTWAL~O und so viele andere der Meinung, dab die B~ume wirklich nur mittels eines Wachstumszyklus ihr Waehstum und ihren Lebenslauf vollenden, eine Ansieht, der sich aueh LvDwm in seinen kritischen Betrachtungen im- plieite angesehlossen hat. In Anbetracht gewisser meiner Arbeiten hatte v. HOESSLI~ einige kritische Betraehtungen fiber meine Geschwindigkeitsfunktion gemacht, die ihn dazu fiihrte, dal~ ffir die erste Wachstumszeit unmOglich kleine Gesehwindigkeitswerte und also Waehstumswerte herauskamen. An- gaben fiber das Wachstum der B/s in den ersten 10 Jahren sind im Sehrifttum fiberaus sp/~rlich. Aus einer Zusammenstellung bei BOSGE~ kann man aber einige solehe ffir die gewOhnlichsten unsereI Waldb/~umo finden und bei amerikanisehen Forschern ebenso einige fiber gewisse in Amerika wachsende B/~ume. Verwende ich nun die dutch Integration meiner Gesehwindigkeitsformel gewonnene Wachstumsformel, um das Wachstum unserer gewShnlichen Waldb/s w/~hrend der ersten 10 Jahre zu berechnen, so kommen theoretische HOhenmaI~e der ersten 10 Jahre heraus, die im Verh/~ltnis zu den beobachteten unmSglich klein werden. Dies kann auf zweierlei Weise zu erkl/~ren sein. Entweder gibt meine Funktion w/~hrend der allerersten Zeit viel zu kleine Werte, ihre graphisehe Darstellung liegt zu niedrig. In Anbetracht der bisherigen Erfahrung halte ich jedoeh diese Erkl/~rung ffir weniger wahrseheinlich. Bei vielen Pflanzen findet man aber ein sehr schwaches und langsames Wachstum w/~hrend einer retativ sehr langen Zeit fortgesetzt, bis dann recht plStzlieh ein unerhSrt viel sehnelleres Waehstum einsetzt; in vielen F~llen kann man geradezu ein doppeltes Knie bei der aus den Beobachtungen dar- gestellten, graphischen Zeiehnung wahrnehmen. Von ganz besonderer Wichtigkeit erseheint mir die Darstellung NILS HAGB~Gs 1939, der schreibt, dal~ die Entwicklung des H5henwachstums gewisser B/s in den jfingeren Jahren zu einer kleinen, aber sehr eharakteristischen Herun- terbiegung der Wachstumskurve gegen die Abszisse bis zum Zeitbeginn ftihrt, Diese Herunterbiegung ist bei gewissen anderen Wachstums- formen derselben Baumarten nur sehr schwach und fehlt bei vielen. Diejenigen Typen yon Wachstumskurven, besonders ffir Pinus und Picea, wo die Kurve, um be i t = 0 bis zur Origo auf die Abszisse herunterkommen zu kOnnen, kr/~ftig gegen die Abszisse herunterge- bogen werden muB, sind Beweise daffir, dab das Wachstum dieser B/iume der ersten Jahre mittels eines besonderen waehstumszyklus stattfinden muB. Die Inflektion dieses Wachstumszyklus mul~, nach den Figuren HA~B]~GS ZU urteilen, irgendwo in den ersten Jahren liegen. Damit ist es weniger wahrscheinlich, dal~ meine Funktion zu
  • 464 Gaston Backman: kleine Werte in der ersten Waehstumszeit geben wird, ist vielnmhr wahrscheinlieh, daft auch bei den B/tureen mehr als sin Wachstums- zyklus vorhanden sein mull. Gewiil kann man auch Grfinde angeben, weshalb das Wachstum auch der B/iume, ebenso wie der mehrzelligen Pflanzen im allgemeinen mehr- zykliseh sein muIl. Meine jetzt sehr ausgedehnten Analysen fiber das Pflanzenwaehstum haben reich dazu geffihrt, das Wachstum der mehr- zelligen Pflanzen sis trizyklisch anzunehmen, wobei aueh dieses Waehstum ganz in ~bereinstimmung mit dem trizyklischen Wachstum der mehr- zelligen Tiere verlguft. Die Entwicklung des Samens und das allererste Wachstum evtl. der n/tehsten Waehstumssaison k6nnen sehr wohl einen ovul/tren Waehstumszyklus konstituieren, denn dieses Waehstum ist in vieler I-Iinsicht physiologisch anders determiniert, n/tmlich dureh dis Mutterpflanze. Dail oft ein mehrmonatiger Stiilstand in diesem Waehstum eintritt, ist sine Teilerscheinung des saisonalen Waehstums so vieler Pflanzen und hat fibrigens bei gewissen S/tugetieren ein mteressantes Analogon. Das Wachstum der ersten folgenden Zeit, teilweise mit dem sp/tteren Ablauf des vorigen Waehstums gleichzeitig verlaufend, ist durch Organe bedingt, die sich auf Grund yon ,,Wachstumskr/tften" der ovu- 1/iren Entwicklung determinieren, und die vielleicht wesentlieh in der angelegten Wurzel und in den Herzbl/tttern zu suchen sind. Dieser zweite Waehstumszyklus 1/tilt sieh m6glicherweise mit dem primordialen Wachs- turn der metazoischen Tiere homologisieren. W/thrend dieser Zeit baut sich vielleicht die Pflanze dis Mittel ffir den dann einsetzenden, viel m/tchtigeren und w/thrend dem ganzen groilen Rest des Lebens dauernden Waehstumszyklus auf, der selbstverst/tndlich mit dem Zyklus des Grund- waehstums (infantiler Wachstumszyklus) zu identifizieren ist. So w/ire aueh das Wachstum der Pflanzen und B/tume ein trizyklisches und st/tnde in guter Ubereinstimmung mit dem trizyklisehen Waehstum der Tiere. Das Wachstum hat seine Beschleunigungen und Remissionen, schreibt TR~vmA~C~S 1838, und man kanrt nach ihm im gesamten Kreislauf des Lebens einer nur einmal blfihenden und d~nn absterbenden Pflanze 3 Beschleunigungen des Waehstums wahrnehmen. Erstens das Keimen; bei gewissen Pflanzen, wie Sinyrcium, Bunium, Corydalis u. a., tritt n~ch Hervortreten der Samenblatter ein Stillstand den Sommer fiber ein. Zweitens das Aufwachsen von Stengel und Bli~ttern; im Anschlu$ daran tritt bei solehen einmal, abet nicht im ersten Sommer, blfihenden Pflanzen wie Zwiebelgew/tehsen und bei Umbelliferen w/trmerer L/inder wieder ein Stillstand ein. Mit der Ausbildung yon Blfite und Frucht soil dann naeh TI~EvItcA~us die dritte ~Beschleunigung des Wachstums eintreten. Wichtig in seiner Beschreibung seheint mir sein Hervorheben tier Waehs- tumspausen zwisehen Waehstumsperioden, die im groilen ganzen aueh den 3 Perioden, die ich aus meinen Analysen deduziert habe, deutlich entspreehen.
  • Das Waehstum der B/~ume. 465 Analysen. Wachstum der Eiche Quercus ~edunculata. Zyk len Waehstum Zyk len Wachstum Jahre I I I I I I Theor . Beob. Jahre I I I Theor . Beob. m m m m m m m m 0 l) 0 0 - - 30 7,22 7,86 7,70 1 E),10 0,00 0,00 0~0 0,1~ 40 10,09 10,73 10,50 2 0,08 0,02 0,20 0,1 50 12,64 13,28 13,10 3 0,22 0,07 0,39 0,2 60 14,87 15,51 15,50 4 0,34 0,15 0,59 0,5 70 16,82 17,46 17,70 5 0,42 0,25 0,77 0,7 80 18,52 19,16 19,50 6 0,47 0,40 0,97 0,9 90 20,02 20,66 21,10 7 0,50 0,57 1,17 1,24 100 21,33 21,97 22,20 8 0,52 0,76 1,38 110 22,49 23,13 23,20 9 0,53 0,98 1,61 120 23,52 24,16 24,20 10 0,53 1 ,22 1,85 130 24,44 25,08 25,10 20 - - 0,54 4,11 4,75 140 25,26 25,90 25,90 I. Zyklus: 11 = 0,10 m, was am Ende des 1. Jahres erreieht wird. Die Kon- stante c o hat dann den Wert c o = 0,05642. I I . Zyklus: y = 0,30466. fe -~ ~ �9 dx m; --OO x = 3,29577 �9 log t 2 - - 1,75164; t 2 = 1 Jahr und t0~ liegt beim Beginn des Wachs- x tum~. I., = 0,54 m; I l i . Zyklus: y ~ 19,97235. fe -~ . dx m; x = !,47114- logt 3 --2,75848; t 8 1 Jahr und t0a liegt bei Beginn des Waehstums. I a = 35,40 m, wovon 33,93 mim Leben erreicht werden kSnnen. Die Gesamtendgr5~e ist dann 34,57 m. Die maximale Geschwindigkeit dieses Zyklus ist h m ~ 0,32 m pro Jahr beim Alter yon t m = 22,0 Jahren. Organische und physikalische Altersstufen dieses Zyklus entspreehen einander folgendermaBen: x ~ ]/0/2 bei 75 Jahren, 1/1~]2 bei 227 Jahren, ~/2/2 bei 359 Jahren und x = ~/3//2 bei 510 Jahren. S~mtliche Observationsdaten stammen yon Bffs~]~. Die Ziffern der ersten 8 Jahre st immen jedoch auch mit Angaben yon EITI~GE~ 1926 gut iiberein. Ffir Quercus pedunculata gibt ~)E K~VILLE 1894 an, dab die HShe 13,8--36,4 m betragen kann, wenn die Eiche schon alt ist. KAN~- GI~SSE~ land bis 30 m ttShe, LAG~BE~G gibt 1941 fiir Quercus robur 30 ~5 m an. Mein hier gefundener Wert yon 34,6 m liegt also der oberen individuellen Grenze ~)v, K~RVILL~S sehr nahe und in der Mitre von LAGE~BWR~s. Auf Grund yon ~berlegungen und Sch~tzungen kommt ~)~ K~WLL~ zu dem SchluB, dal3 die yon ihm untersuchten Eichen 400--600 Jahre alt waren; LAG~BV.RG gibt 850---950 Jahre als wahr- scheinliches HSchstalter an, BilLOW 1921 nennt 2 Eichen aus Schonen mit rund 800 Jahren und L~JA 1838 nennt eine schwedische Eiche mit 379 Jahresrlngen. Mein berechneter Alterswer~ yon 510 Jahren st immt gut mit dem wahrscheinlichsten physiologischen HSchstalter der Eiche, n~mlich 400--600 J~hre, iiberein, ttO~T]~ 1910 land in einer einfachen, mathematischen Weise und auf Grund direkter Beobachtung, dab mehrere der yon ihm untersuchten alten Eichen 400---600 Jahre z~hlten, die alte d~nische Eiche ,,Falke-Egen" dagegen soll 1059 Jahre gewesen sein. Diese di~nischen Eichen waren aber im allgemeinen wenig hoch, rund 20 m. Sic ~V. Roux" Arch. f. Entw ick iungsmechan ik . Bd. 141. 30
  • 466 Gaston Backman : hatten wahrscheinlich ein kfimmerliches Wachstum gehabt mit verspateten biologischen Erscheinungen, und dann wird, wie ich 1940, 1 gezeigt babe, die Lebensdauer mit gr6Bter Wahrscheinlichkeit verlangert. So hebt auch LA~S AK~RHIF-~ 1938 hervor, dab wenigstens bei gewissen Fallen yon sehr alien Pinus silvestris (500 Jahre) die Jugendentwicklung eine auBerst lang- same war. KANNGI]~SS]~R finder ffir Quercus pedunculata, allerdings schatz- end, 1500 Jahre, als H6ehstalter. KAPT~YX~ 1914 fand bei seinen Unter- suchungen yon Eichen in den Niederlanden, dab die alteste Eiche dort 280 Jahre zahlte. Die Angaben yon sehr hohem Alter der Eiche beruhen entweder auf Kfimmerwachstum, falls sie stichhaltig sind, oder auf ]~berschatzung. Bi~SGEN gibt an, da[~ die Eichen im gesehtossenen Bestand im all- gemeinen mit 80--100 Jahren, freistehend schon mit 40 Jahren zu blfihen beginnen. Durch meine Analyse der vorliegenden Serie fand ich, dab das organische Alter x ~ ]/0/2 des Grundwaehstumszyklus einem Lebensalter yon 75 Jahren entspricht. Unsere grol~e Erfahrung fiber das Wachstum der Tiere und des Menschen hat, wie icb oben schon angefiihrt habe, zur Identifikation des organischen Alters x ~ ]/()~/2 des Grundzyk]us mit der Zeit der" Geschlechtsreife geffihrt. In diesem Falle stimmt also die theo- retisch berechnete Zeit der Geschlechtsreife vorzfiglich mit der Angabe BOSG]~Ns fiir Eichen im gesehlossenen Bestand fiberein. KANNGI~.SS~R gibt an, nie mehr als 450 Jahresringe bei einer Eiehe gezahlt zu haben; mehr Jahresringe lassen sieh wegen Kernfaule im allgemeinen nicht mehr zahlen. Falls also die Kernfaule bei den Eichen aUgemein mit 400 450 Jahren auftreten sollte und dies als ein Zeichen eingetretener Senilitat zu deuten ware, so scheint mir dies recht gut mit dem organischen Alter des Grundwaehstums x ~ ]/2/2, was einem Lebensalter yon 359 Jahren entsprieht, iibereinstimmen zu kOnnen. Denn in meinen fffiheren Arbeiten habe ich gewisse Grfinde gefunden um x ~-- ] /2~ mit dem Eintreten der Senilitat zu identifizieren, was sich auch bei Daphnia (W~AI~)v.R) gut verwenden lieB. J ahre 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 20 Wachstum der Buohe, Fa Zyklen II I Ill m 0 0 0,08 0,00 0,18 0,00 0,23 0,02 0,25 0,06 0,26 0,12 0,26 0,22 0,27 0,34 - - 0,49 0,67 0,87 3,81 Wachstum Theor. Beob. Jahre m m 0 0 30 0,08 0,09 40 0,18 0,13 50 0,25 0,20 60 0,31 0,31 70 0,38 0,38 8O 0,48 0,51 90 0,61 100 0,76 110 0, 94 120 1,14 1~4 130 4,08 4,62 140 Vus silvatica. Zyklen mII l IIIm 7,40 10,52 14,06 16,82 19,22 21,29 23,08 24,63 25,97 27,15 28,17 29,07 Wachstum Theor. Beob. m m 7,67 7,70 10,79 11,00 14,33 14,20 17,09 16,90 19,49 19,20 21,56 21,30 23,35 23,20 24,90 25,00 26,24 26,60 27,42 27,80 28,44 28,70 29,34 29,20
  • Das Waehstum der B~ume. 467 I. Zyklus: scheint in diesem Falle vernachl/~ssigt werden zu kSnnen. I I . Zyklus: 25 y = 0,15233. f e -z~ �9 dx m; x = 2,34230.1og t 2 - - 0,41246; t 2 = 1 Jahr und t0~ liegt - -OO X bei Beginn des Wachstums; 12 = 0,27 m. I I I . Zyklus: y = 21,21876. f e -x2 �9 dx m; x ~ 1,692].2 �9 log t a - - 3,10252; t 8 = 1 Jahr und t03 liegt bei Beginn des Waehstums; I a ~ 37,61 m, wovon 36,05 m im Leben erreieht werden kSnnen. Die Gesamtend- grSBe im Leben wird dann 36,32 m sein. Die maximale Gesehwindigkeit dieses III. Zyklus ist h m = 0,36 m pro Jahr und trR?~ bei t m = 27,0 Jahren ein. Organische Altersstufen dieses Zyklns und physikalische entspreehen einander folgendermaflen: x = 1/0~ bei 6s Jahren, ~/~ bel 17S Jahren, ~ bei 266 J~hren ~md ~ = bei 360 Jahren. Nach ~GI~ssw~s 1909 Sch/~tzungen soll die Buche 630, im Einzel- falle sogar 930 Jahre alt werden kSnnen. LXGE~BWl~G 1941 meint, 150 Jahre w/~ren fiir viele Buchen das H5chstmal~, andere kOnnten jedoch 400 Jahre erreichen. Die/~lteste exakt bekannte Buche war nach einer Angabe bei G. H~cI 1917 die sog. Lutherbuche bei Altenstein in Thiir ingen die am 4.5. 1521 ,,aufgehoben" und 1841 vom Blitz zerschmettert und getStet wurde. Diese Buche war also tats/~chlich 320 Jahre. Meine hier angefiihrte Analyse gibt extrapoliert ein H6chstalter von 360 Jahren, was mit dieser exakteren Angabe vorzfiglich i ibereinstimmt. Bi~sG~Ns gibt als Bli ihbarkeitsalter 60~80 Jahre an, welcher Ansicht auch LAGE~- Bv,~G sieh ansch]ieBt; aus der obigen Analyse finde ich ffir x ~-- ~/0/2 ein Pubert~tsalter yon 68 Jahren, was also wiederum auffallend gut mit dem observierten fibereinstimmL Die grSl~te durchschnittl iche HOhe der Buehe wird mit 33 m angegeben. GRV~])NER 1904beschreibt Buchen- best~nde yon 36,3 m MittelhShe im Alter yon 123 Jahren in Braunschweig. GERTZ 1926 nennt eine Buche aus Schonen yon 29 m HShe, LA~RBER~ (nach SYLV~ 1917) eine Buche, ebenfal]s aus Schonen, mit 44 m ~She. Diese hier analysierte Buchenserie h~tte bis zum durehschnitt l ichen Lebensende 36,3 m erreichen kSnnen. Auch diese l~bereinstimmung ist also eine vorziigliche. (Die analysierten Daten stammen aus Bi~s~v.~.) Wachstum der Esche, F rax inus excelsior. Aus gewissen Gri inden teile ich hier 3 Analysen mit. Im allgemeinen schreibt man n/~mlich der Esche eine kurze Lebensdauer zu. Aber es sind Eschen bekannt, die einen sehr bedeutenden Stammumfang haben und neulich ist hier in Lund ein etwa 30 m hoher Fraxinus umgestiirzt, der 1 m yon der Erde 3,5 m im Umkreis maB und wahrscheinlich um 1750 gepflanzt worden sein diirfte, also jetzt rund 200 Jahre z/ihlte. Die linke Serie hat folgende Parameter: I. Zyklus: 11 = 0,07 m. Also c o = 0,03949. / / . Zyklus: y ~ 0,24260. f e -x~. dx m; x ~ 4,71707 * log t~ - - 2,07235; - -OQ t 2 ~ 1 Jahr und t02 bei Beginn des Wachstums; I2 = 0,43 m. I I I . Zyklus: y = x 13,89038. f e -x~'. dx m; x = 2,37493 �9 log t 3 - - 3,08986; t a = 1 Jahr und t03 bei 30*
  • 468 Gaston Baekman: ~tum Beob. m 0,30 5,30 ll,00, 16,30 20,00 22,75 24,75 Beginn des Wachstums; 13 = 24,62 m, wovon im Leben 23,60 m erreicht werden kSnnen. Die GesamtendgrSBe betr~gt 24,10 m. Die maximale Gesehwindigkeit ist h m = 0,91 m und tritt bei t m = 12,5 Jahren ein. Organisehe und physikalisehe Altersstufen dieses III. Zyklus entspreetien einander folgendermal3en: x = ~O/2 bei 20 Ja~en, r bei 40 Jahren, r bei 53 ~abren u~d x = r bei 66 ~a~en. Die rechte Serie hat folgende Parameter: I . Zyk lus : 11 ~ 0,04 m, so dab c o 0,02256; I I . Zyk lus : y ~ 0,12130. f r -x~. dx m; x ~ 4,71707 �9 log t~ - - 2,07235; t~ ~ 1 Jahr und to~ bei Beginn des Wachstums; I~ ~ 0,22 m. I I I . Zyk lus : y 14,79308. f ~-~~ �9 d~ m; �9 = 2,84242 �9 log t 8 - - 4,31624; t~ ~ 1 Jahr und to3 liegt - -CQ bei Beginn des Waehs~ums; Ia = 26,22 m, wovon im Leben 25,13 m erreicht werden kSnnen. Die GesamtendgrSBe ist also 25,39 m. Die maximale Gesehwindigkeit ist h m = 0,65 m pro Jahr und tritt bei t m = 23,8 Jahren ein. Organisehe und physi- kalische Altersstufen dieses Zyklus entspreehen einander folgendermaBen: x 1/0~ bei 33 Jahren, ~/1~ bei59 Jahren, 1/212 bei 74 Jahrenund x = ] /~ bei 89 Jahren. Was die linke Serie betriff~, sind die observierten Daten der ersten 6 Jahre B~SG~N entnommen, die sp~teren Daten F. Scm~rg~ 1896, die Daten der rechten Serie W~BFm und HEYE~. Naeh B~SGEN soll _~ra~in~s excds io r im Alter yon 30--40 Jahren zu bl/ihen beginnen, ieh finde aus der Analyse x = ~/0~ bei 20 Jahren bzw. bei 33 Jahren, was mit B#sG~.Ns Angaben als in l~bereins~immung gelten kann. Als maxi- male H6he gibt B#s~ 30 m, l)v, KERVILL]~ 1894 36,4 m an. Ich finde in dieser Serie 24,10 m uncl in der reehten Serie 25,39 m, Werte, die den- jenigen B~sgv.l~s reeht nahe kommen. Die Lebensdauer, meint DE K~R-
  • Das Wachstum der B~ume. 469 vlI~v,, sei n icht hSher als 100---200 Jahre, so dab dieser Baum sehr sehnell wachsen, abet nur kurze Zeit leben wi i rde. Das s t immt gut mi t der Ef fahrung P~RLs und seiner Mitarbeiter und mit meinen theore- t ischen Dedukt ionen aus meiner Wachstumsfunkt ion (1939) i iberein. Als Lebensdauer der l inken Serie finde ]ch x ---- ]/3/2 bei 66 Jahren, und der rechten Serie bei 89 Jahren. Auch meine Rechnungen best~tigen jedenfalls somit die bemerkenswerte Kurzlebigkeit der Esehe. Die Esche steht in dieser Hinsicht unter den Bgumen nicht ganz vereinzelt da. Denn aueh der P~nus radiata hat ein sehr sehnelles Wachstum und soll naeh MAcDovG~ 1921 nicht mehr als 80 Jahre alt werden kSnnen. Die Formel des zweiten Zyklus in der reehten Serie ist nur betreffs der Pro- port ional i tgtskonstante co ge~ndert, die Formel des dr i t ten Zyklus ist aber ganz gegndert. Als ein drittes Beispiel nehme ich Wn~v~NAVV, l~s 1919, einer graphi- schen Darstel lung bei KOLL~-~ 1941 entnommen. m 0 ) I ),0 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 24 25,5 26 Zyklen I II III m m ) 0 ),0 0,01 ),0 0,08 ),2 0,25 ),4q 0,51 ),5 0,87 ),5' 1,29 );51 1,77 ),6 2,29 ),6 2,84 ),6~ 3,42 -- 4,01 11,54 12,32 12,56 Wachst .urn Theor. Be0b. 1,595 m m Obs. m 0,2 0,1 ~,2~ 0,5 0,4 ),61 0,9 0,5 ),9: 1,4 1,0 [,6~ 1,9: 1,2 1,9~ 2,4: - - - - 2,9 3,5: 4,1 4,7 12,2 13,0 13,0 15,7 13,3 12,7 Jahre ] I m 33 I -- 34 37 38,5 50 63 64 67 67,5 69,5 I 8o,5 I 91 I 111 114,5 ! Zyklen I I I rn 15,77 16,18 17,36 17,92 21,30 21,58 24,66 24,86 25,44 25,53 25,89 27,62 28,94 30,84 31,11 Wachstum Theor. I Beoh. 1,595 [ m ] m lObs. m f f 16,5 15,3 16,9 16,7 18,1 16,1 18,6 18.4 22,0 20~8 22,3 25,7 25,4 27,8 25,6 24,7 26,1 24,9 26,2 27,6 26,6 23,9 28,3 25,9 29,6 28,0 31,5 30,0 31,8 31,8 0,07 m; I I . Zyklus: y ~ 0,34980. f e-x~. dx m; x = 3,90517 • --OO I . Zyklus: 11 log ta - - 2,07552; t~ ~ 1 Jahr und t0~ beim Beginn des Wachstums. I S ~ 0,62 m. l I I . ZyIdus: y --- 20,82992. f e -~ . dx m; x ~ 1,55600. log t 8 - - 2,49281 ; t 3 ---- 1 Jahr --O0 und t0a bei Beginn des Wachstums; I s ~ 36,92 m, wovon 35,38 m im Leben erreicht werden kSnnen; die maximale Geschwindigkeit ist h m ~ 0,61 m pro Jahr und wird im Alter yon t m ~ 13,4 Jahren erreieht. Die GesamtendgrSBe ist 36,07 m. Organi- sche und physikalische Altersstufen entsprechen einander folgendermaBen: bei der organischen Zeit x-----]/0~ ist der Baum 40 Jahre, bei x = l/1//2 ist er 114 Jahre, bei x = ]/2~ ist er 176 Jahre und bei x = 1/3~ ist er 245 Jahre. Wie man sieht miiBte man die Jugendzahlen, die eigentl ieh yon F LuI~Y 1895 stammen, mit dem Faktor 1,595 mult ipl iz ieren, um in diesem Fal le eine gute l~bereinst immung der ersten 6 Jahre zu erreichen. Man sieht
  • 470 Gaston Backman: dann, dab die Waehstumsart gut wiedergegeben ist. Nach NEu 1885 ist die gr6Bte erreichte H6he nach 5 Jahren 180 cm, was recht gut zu dieser theoretischen Serie paBt, und nach B/J-itLEI~ 1918 soll die mitt lere Endh6he nach 11 Jahren 286 cm sein, was mit demselben Faktor multi- pliziert, 4,6 m gibt, was wiederum vorzfiglich zl~ den theoretischen Jugend- maBen in dieser Serie paBt. Zwischen dem 20. und 40. Jahr kann man nach KOLLM~XIr 1941 mit durchschnitt l ieh 0,5 m H6henwuehs im Jahre rechnen, was gut zur theoret isch-maximalen Geschwindigkeit in diesem Fal le paBt, denn sie war mit 0,61 m pro J8hr im Alter yon 13,4 Jahren best immt worden. Nach KOLL~ANN t r i t t die maximale Gesehwindigkeit mit 15--20 Jahren ein. Auf gutem Boden soll die Esche naeh KOLL~A~N 1941 eben 250 Jahre werden k6nnen, was gut zu unserer Er fabrung hier in Lund paBt. O. GEI~TZ 1926 ffihrt ein Beispiel aus Fru Alstad, Schweden, an, wo man beinahe 300 Jahresr inge z~hlen konnte. Diese dr i t te hier analysierte Serie gibt 245 Jahre als m6gliche Lebensdauer. h iannbar wird die Esche nach KOLL~XN~ im Fre is tand nach 20--30 Jahren, im BestandesehluB nach 40--45 Jahren, Angaben, die yon Swat 1929 stammen. Die ersteren Zahlen st immen also mit den beiden ersten Ana- lysen gut iiberein, die letztere Angabe mit dem aus der dr i t ten Analyse gefundenen Wert yon 40 Jahren. In dieser Serie wird die maximale t I6he 36 m erreicht, was ganz vorziiglieh mit Observat ionsangaben von 30 m bei Bt~SG~N und LAO~i3EI~, sowie 36,4 m bei ~E KmWlLLE iiber- einst immt. Auch Ko~,~-~ hebt hervor, dab die Esche fiber 30 m hoch werden kann. SchlieBlieh mag hervorgehoben sein, dab man auch bei SCHWAPPAC~ 1889, E~D~E8 1889, Scn~c]~ID]m 1896, HECK 1904, BERTOG 1900 und H)IHICLE 1900 Angaben fiber das HShenwachstum der Esche finder. Wachstum des schwarzen Waln~tflbaumes, Juglans nigra. Jahre 10 20 30 40 50 60 70 80 Zyklen I u . II III feet feet 3,8 13,2 35,6 48,8 57,5 63,6 68,1 71,6 74,4 Waehstmn Theor. Beol: feet feel ]7 13 39 35 53 53 61 62 67 68 72 72 75 75 78 78 I Jahre 9O 100 110 120 130 140 150 Zyk len I u. I I I I~ feet feet - - 76,6 78,4 80,0 81,3 82,4 83,3 84,2 Vi 'aehstum Thef t . Beob . feet feet 80 81 82 82 84 84 85 85 86 86 87 87 88 88 I. und II. Zy~lus lieBen sieh aus Mangel an Daten nieht n~iher bestimmen, aus ~nalytisehen Grtinden wurde angenommen, dab sie zusammen 3,8 feet geben sollem x I I I . Zyklu~: y = 52,63900. f e -x~ �9 dx feet; x = 1,14501 �9 log t S - - 1,55919; t a --OO 1 Jahr und t0a liegt 5 Jahre nach Beginn des Wachstums; Ia ~ 93,3 feet, wovon 89,4 ~eet im Leben erreieht werden kSnnen. Gesamtendgr6Be ~ 93,2 feet. Die
  • Das Waehstum der Bi~ume. 471 maximale Geschwindigkeit dieses Zyldus ist h m ~ 4,42 feet pro Jahr bei t m 8,05 Jahre nach Beginn des Waehstums. Organisehe und physikalische Altersstufen dieses Zyklus entsprechen einander folgendermaBen: x ~ ~/012 bei 28 Jahren naeh Beginn des Waehstums, ]/i]2 bei 100 Jahren, ]/2/2 bei 177 Jahren und ]/3~ bei 275 Jahren. Die Beobachtungen stammen yon BAKEIr 1921, der unter anderem angibt, dal~ Juglans nggra 125--150 feet hoch werden kann. Die Analyse fiihrt zur maximalen HShe yon 93,3 feet. Da das observierte Wachstum in den letzten Jahrzehnten ein sehr langsanies ist oder durchgehend die letzten 40 Jahre nur 1 feet pro 10 Jahre, so ist sehwerlich anzunehmen, dab diese Serie die 100 feet fiberschreiten kann. Die HShenangaben :BAK]~s sind auI~erdem RekordhShen. Das Bliihbarkeitsalter, berechne ich, sei 28 Jahre. BAKER sehreibt, dab Juglans nigra ,,begin to bear nuts at about 20 years of age", und andere Angaben, die man gew5hnlieh sieht, gehen darauf aus, dab Juglans nur selten vor dem 20. Jahre Friiehte tri~gt. In Anbetracht dessen, dab die physiologische Lebensdauer nicht bekannt ist und das Wachstum der ersten 10 Jahre auch nicht, weshalb das Aufschneiden der Waehstumskurve nur ungefs sein konnte, so kann man wohl behaupten, da]~ das theoretisehe und das beobachtete Bliihbarkeitsalter wirklich gut fibereinstimmen. Mit der Annahme, dab die Lebensdauer in der analysierten Serie 275 Jahre betragen sollte, wurde also eine sehr gute Ubereinstimmung die ganze Wachstumsserie hindurch erreicht. Es scheint mir jedoch mSglich, dab diese Lebensdauer ein klein wenig zu hoch sein kann. Da aber die observierte Serie mit 150 Jahren noeh immer ein deutliehes Waehstum zeigt und die theore- tische hiermit so vorziiglich iibereinstimmt, so denke ieh, dab die GrSBen- ordnung der Lebensdauer doeh recht gut gefunden ist. Juglans regga soll nach W~Z~KO~V~ 300~400 Jahre werden kSnnen, der ~lteste exakt bekannte bei Interlaken war 160 Jahre (H. MOLISCH 1929). J ahre 5 10 15 20 25 30 WachstumvonSa~x nigra Marsh. Z.vklen I u. iI III feet feet 29 3,1 - - 15,8 30,7 44,0 54,8 63,3 Wacbstum Theor. Beob. feet feet 32 32 45 50 60 63 73 73 84 82 92 89 Jahre 35 40 45 50 55 60 Zyklen Waehstum Iu . II I : : t feet - - 69,9 75,1 79,2 82,4 84,9 87,0 Theor. Beob. feet feet 99 96 104 101 108 105 111 109 114 113 116 116 I. und I I . Zyklus: Endgr6Be beider = 29 feet. I I I . Zyklus: y = 54,88935. f e-z" �9 d x feet; x ~ 2,03425 �9 log t 3 - - 2,73082; 4 -~ 1 Jahr und t0z liegt bei Beginn --oo des Wachstums; I a = 97,2 feet, wovon im Leben 93,2 feet erreieht werden kSnnen. GesamtendgrSl~e = 122 feet. Die maximale Geschwindigkeit dieses Zyklus ist
  • 47~ Gaston Baekman: ttm ~ 3 feet pro Jahr bei t m ~ 11,6 J~hren. Organische und physikalisehe Alters- stufen dieses Zyklus entspreehen einander folgendermai3en: x ----- ~/0/2 bei 22 Jahren naeh Beginn des Wachstums, V1/2 bei 49 Jahren, l/2/2 bei 68 Jahren und ] /~ bei 88 Jahren. Die observierten Daten sind L~B 1915 entnommen. Nach diesem Verfasser soll Sal~x nigra sehr schnell in die H6he wachsen. Im Sfiden soil Salix nigra die wesentliche H6he zwischen 35 und 40 Jahren, im Norden zwisehen 30 und 35 Jahren erreichen; mit 60 Jahren soll sie schon ,,mature or overmature" sein, doch lebt sie l~nger und kann noch mit 75 Jahren wachsen. Als physiologische Lebensls der analysierten Serie finde ich 88 Jahre. Salix nigra soU maximal 140 feet H6he erreiehen ]~6nnen, die analysierte Serie ls 122 feet bereehnen, was hierzu gu~ pal3t. Das Bliihbarkeitsalter tritt nach meiner Analyse schon mit 22 Jahre ein. Das tats~chliche ist nieht bekannt. Wachstum der Fichte, Picea excelsa. �9 Zyklen Wachstum Zyklen ~Vachstum Jahre I I I I I I Theor. Beob. Jahre I I I I I Theor. Beob. m m m m m m m m m 1 ),05 0,00 0,05 0,05 30 - - 5,14 5,77 5,70 2 ),06 0,04 0,10 0,11 40 - - 8,81 9,44 9,30 3 - - 0,15 0,21 0,16 50 - - 12,36 13,99 13,10 4 0,29 - - 0,35 0,24 60 - - 15,59 16,22 16,20 5 0,39 O 0,45 0,34 70 - - 18,47 19,10 18,90 6 0,46 O 0,52 0,39 80 - - 21,00 21,63 21,20 7 0,50 0,00 0,56 0,57 90 - - 23,26 23,89 23,20 8 0,53 0,01 0,60 0,70 100 - - 25,15 25,78 25,00 9 0,55 0,04 0,65 1,02 110 - - 26,85 27,48 26,70 10 0,56 0,09 0,71 - - 120 ~ 28,33 28,96 28,20 20 0,57 1,86 2,49 X I . Zyk lus : 11 = 0,06 m; also ist co = 0 ,03385. / / . Zyk lus : y ~ 0,32159 �9 f e -x~ • - -OO dxm; x= 3,47760 .1og t~ - - 2,09372; t 2 = 1 Jahr und t02 ]legs bei Beginn des X Wachstums; Is ~ 0,57 m. I I I . Zylc lus: y ~ 23,69601 �9 f e -~ . dx m; x = 1,72401 • log ta - 3,23262; t 8 ~ 1 Jahr und t08 l iegt 5 Jahre nach Beginn des Wachstums. 18 = 42 m, wovon 40,25 m im Leben erreich~ werden k6nnen, so dab die tot~le Endgr6i3e im Leben 40,92 m sein kann. Die maximale Gesehwindigkeit dieses Zyk lus ist h m ~ 0,37 m pro Jahr und ist be i t m ~ 35,7 Jahren naeh Beginn des Waebstums erreieht. Organisehe und physikalisehe A~ltersstufen dieses Zyklus ent- spreehen einander folgendermaflen: x = 0~ bei 75 Jahren , ] /1~ bei 198 Jahren, ] /2~ bei 290 Jahren und 1/3~ bei 390 Jahren. Die Daten babe ich B i~sG~ entnommen. H~RTIG 1896 beschreibt 52j~hrige Fichten, die im Mittel 27,1 mund maximal 30,0 m messen und einen zweiten Bestand yon 50j~hrigen Fichten, die eine mRtlere H6he yon nur 17,9 m und eine iiberhaupt gr6Bte H6he yon 19,1 m zeigten. Den gr613ten H6henzuwaehs finder er bei 12~17 Jahren, doch kann
  • Das Wachstum der B~ume. 473 dieser im Einzelfall irgendwo zwischen 12 und 32 Jahren eintreten. In dieser Serie l iegt er erst bei 35,7 Jahren, was gut mit LAGm~B~,~GS An- gaben yon 40--50 Jahren paBt. Nach KA~-~oI~SS~ 1909 und Ki~STE~ 1921, sowie LAGE~B]~RG 1941 soll P icea excelsa 400 Jahre alt werden kSnnen, was ~GIESSE I~s Meinung nach auch gut ddr Anzahl der Jah- resringe in gewissen F/i l len entsprieht. MOLISCH 1929 /s eine/~hn- liche Meinung. DouoLAs1919 z/ihlte Jahresringe yon 94 und 132 Jahren. Meine obenstehende Analyse gibt als m6gliehe Lebensdauer 390 Jahre, was sehr gut hierzu pal3t. KANNGI~SS~,~ gibt als gr613te HShe 38 m an, ich finde hier 40,92 m, B~TOG 1895 fand 25--26 m H6he bei 75 bis 100 Jahren, LAG]~RBn~G tei lt einen Fal l aus V/~stergStland von 51 m, einen aus N/~rke yon 45 m mit, was ja alles gut zu der Analyse past . BOsG~,~ gibt als Bl i ihbarkeRsalter 60--70 Jahre an, LA~.~B~I~ 70 Jahre, ich finde aus der Analyse fill" x = ] /0~ des Grundwaehstumszyklus ein Alter der Geschlechtsreife yon 75 Jahren, also in bester ~bere inst immung mit dem observierten Alter. GV~B~RG 1915 entnehme ich einen Fal l vom Wachstum der P icea excelsa. 5ahre 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 20 30 40 50 Wachstum der F ichte Zyklen ii u..II I I I m in 0 0,0~ - - O , lq 0,2 0 0,3~ 0 0,4~ 0 0,5~ 0,02 0,04 ,,o. 0,09 0,6 0,16 0,6~ 0,26 0,6: 2,38 - - 5,72 - - 9,36 -= 2,88 Wachstum Theor. Beob. K0~ssI In m in ,12 0,10 -0,17 0,21 -0,21 0,35 -0,19 0,45 -0,13 0,54 -0,04 0,60 0,09 0,68 0,24 0,77 0,41 0,88 0,61 3,0 3,0 3,4 6,4 6,3 6,9 10,0 10,0 10,5 13,5 13,6 13,8 P icea excelsa. I I . I Zyklen Jahre m ]I u. II II m m m 60 - - 16,28 70 19,07 80 21,70 90 24,04 100 26,12 110 27,97 120 29,62 130 31,10 140 32,41 150 33,59 160 34,65 170 35,61 180 36,48 190 37,26 200 37,97 Wachstum Theor. Beob. KOVESS] m m m 16,9 16,9 16,9 19,7 19,9 19,7 22,3 22,5 22,2 24,7 24,8 24,4 26,8 26,8 26,4 28,6 28,5 28,3 30,3 30,0 29,9 31,7 31,4 31,3 33,0 32,7 32,6 34,2 33,9 33,8 35,3 35,0 34,9 36,2 36,0 35,8 37,1 37,0 36,7 37,9 37,9 37,4 38,6 38,8 38,1 Ich habe dieser Tabelle auch K6vEssIs Berechnungen desselben Fal les hinzugefiigt. Unter Benutzung yon K6v~ssIs Formelsystem bestiit ige ieh seine Rechnungen, und finde die maximale Geschwindigkeit mittels seiner Formel hm = 0,36 m pro Jahr be i t m = 30,52 Jahre. Er hat selbst 0,36 m ]pro Jahr aber bei 35 Jahren gefunden. Meine Analyse hat folgende Parameter: I . und I I . Zyklus: worden aus dem vorigen Beispiel iibernommen, so dab 11 und I s zusammen 0,63 m ausmachen. I I I . Zyklus y = 26,65802 �9 fe-z', dx m; z = 1,65839 �9 log t a - - 3,20099; t s = 1 Jahr
  • 474 Gaston Backman: und t0a liegt 3 Jahre naeh Beginn des Wachstums. I a = 47,25 m, woven 45,28 m im Leben erreicht werden kSnnen. Die GesamtendgrS•e ist also 45,9 m. Die maximale Gesehwindigkeit ist h m ~ 0,37 m pro Jahr und tritt im Alter yon t m 32,48 q -3 ~ 35,5 Jahre ein. Im Vergleich mit dem vorigen Beispiel und den bekannten biologise.hen Tatsaehen walter hier eine ahnliche gute Obereinstimmung wie dort. Organisehe und physikalische Altersstufen des Grundwaehstumszyklus in diesem Falle entsprechen einander folgendermaBen: x ~ 1/O/2 bei 88,2 Jahren, V~ bei 230, 3 J~h~en, r bei 274,1 Jah~en (L~.~.~ sohreibt, d~ B~ume fiber 250 Jahre stexil seien) und x = 1/312 bei 469,3 Jahren, Zahlen die den ent- sprechenden aus dem vorigen Beispiel sehr tihneln und also auch enge Uberein- stimmung mit der Wirklichkeit zeigen. Ebea dieses Beispiel ist unter anderem you KSvEssI 1929 mittels seiner Formel bereehnet worden, und seine theoretische Serie ist aueh in diese meine letzte Tabelle eingeffihrt. KSv~ssI geht yon einer bekannten physikalisehen Formel de'r aperiodisch gedttmpften Schwingung aus. Diese entspricht der Differentialgleichung d 2 s ds d t ~ - - w : . s - -2 r .~. Hier bedeutet 8 die der Zeit t entsprechende Elongation, w und r sind Konstanten und so aneinander gebunden, dab r u ~w ~. Die Differentialg]eiehung bezieht sieh auf die Akzeleration. Wird die Gleichung integriert, so bekommt man einen Ausdruck der Geschwindigkeit 28 ~ a . e - ( r -m) "t q- b .e - ( rq 'm) .t (l) Hier ist m u = v ~- w ~, a und b sind Konstanten. Wird diese Gesehwindigkeits- formel als ds /dt geschrieben, so stellt sie das Differential des Geschehens dar, und gibt integriert das Geschehen selbst, oder a b a b 2S~ r - -m "e - ( r -m) ' t - - - - 'e ' - ( r+m) ' t 'q - q- m --'rq-m (2) K5VESSI verwendet nun diese Formeln um das HShenwachstum yon P icea excelsa zu bereehneu. Aus 4 Punkten der Observationen bestimmt er die 4 Konstanten, welehe den Gang dieser Formel bestimmen. Man kann die beiden l~ormeln kfirzer schreiben (ffir Masehinenreehnen besser geeignet) und bekommt dann s : ql" e-c~t - - q~" e -c ' t ; (3) = p~. (1 - - e -~t ) - - p~- (1 - - e -~. . t ) . (4) In diesem Paradefall K6v~ssIs haben dann diese neuen Konstanten die Werte: q~ = 0,57215; q2 = 0,71655; p~ = 52,308465; p~ = 8,34945; c~ = 0,010938; c 2 0,085820. Die Formel (3) hat unter anderem folgende Eigensehaften: be i t = 0 wird s = ql - - qa ~ - - 0,1444; die Geschwindigkei~ ist also beim Zei~beginn nich~ 0, sondern hat dor~ einen negativen Weft. Be i t -~ + eo wird s = 0. Das erstere war unbio- logisch, das letztere ist biologisch richtig. Bei negativer Zeit wird s mit wachsendem numerisehen Weft, yon t gegen - - oo streben, dae 2 > c 1 ist. Die ~ormel (4) hat unter &nderem folgende Eigenschaften: be i t ~ 0 wird S ~ 0, was biologisch richtig ist, denn beim Zeitbeginn sell die aus dem Wachstumszyklus, der dann eben beginnt, stammende WaehstumsgrSBe 0 sein. Be i t = + oo wird S = Pl - - P2 = 43,96 m, was also die Lage der Asymptote gibt, d. h. die EndgrSBe, wohin das Waehstum des Baumes strobe. Bei t = - c~ wird, wiederum weft ~2 > el, S mit waehsendem numerisehen Wer~ yon t gegen die positive Unendlichkeit streben. Hat S ein Maximum oder Minimum ?Wir setzen s = 0 und bekommen dann
  • Das Wachstum der Baume. 475 0,79848 = e-0,074s82, t woraus t : + 3,00554. Die Derivata yon (3) ist ds ~-ff = - - cl ql e-c~ t + c2 q2 e -c , t . (5) Wird der gefundene Wer~ yon t hier eingesetzt, bekommt man ds dt - - -~ 0,79848. Well diese zwei~ I)eri~ata der Wachstumsfunktion S einen positiven Wer~ hat, so hat die Wachstumsfunktion ein Minimum bei t = -~- 3,005, was unbflogisch ist. ~Dieses Minimum hat den Wer~ S =- 0,207 m, was wiederum unbiologiseh und absurd ist. Bis zu etwa 6,5 Jahren liegen nach K6vEssls Formel negative Waehs- %umsgrSBen vor; wie klein sie auch sind, miissen sie als unbilogisch den Wer~ der pr~tendierten Wachstumsfunktion vernichten. Geht man zur negativen Zeit fiber, findet man die Erkl~rung dieser beiden Eigentfimliehkeiten der Funktion, dab n~mlich die Gesehwindigkeit beim Zeitbeginn einen negativen Wer~ hat, trotzdem aber die Waehstumsgr61]e hier richtig den Wert 0 besitzt, sowie dab die Wachs- tumsgrSl3en w~hrend der ersten Wachstumszeit negative Werte zeigen. Bei wachsendem numerischen Wert der negativen Zeit w~chst numerisch die negative Wachstumsgesehwindigkeit immer mehr und mehr, wi~hrend die WachstumsgrSBe positiv bleibt mad w~chst, so dal] sie bei t = - - ~ schlieBlich den Wert -~- oo hat. Weil K6v~ssI selbst seine Wachstumsfunktion nicht n~her analysiert hat, war diese Analyse notwendig. Auch l~Bt K6v~ssI die negativen Wachstumsgr613en der ersten 6,5 Jahre ohne formelle Erkliirung und gibt nicht an, wie man die maximale Geschwindigkeit und deren Zeit berechnen soll. Wird also (5) = 0 gesetzt, so finder man cl___q& = e(e~- c~) . t . (6) c2 q~ Setzt man hier die Werte der 4 Konstanten ein, finder man t ~ 30,52 Jahre, was eben die Zeit der maximalen Geschwindigkeit ist. Wird dieser Wert yon t in (3) eingesetzt, bekommt man die maximale Gesehwindigkeit ~ 0,36 m pro Jahr. Nimmt man aus K6vEssls Tabelle die I)ifferenzen, so finder man eine gr6Bte Ge- schwindigkeit yon 0,358 m pro Jahr be i t = 30,5 Jahren. In seiner Figur 4 (S. 58) zeiehnet KSV-ESSI das Bild des Geschwindigkeitsverlaufes mit dem Maximum 0,36 m bei t ~ 35 Jahren. Die Asymptote hat, wie ieh oben' zeigte, den Welt 43,96 m. Nach meiner Formel ist der asymptotische Gesamtwert dieses Falles 47,25 m, was also mit dem aus K6v~ssls Formel berechneten sehr eng fibereinstimmt. Meine maximale Ge- sehwindigkeit ist 0,37 m pro Jahr, was ebenfalls sehr eng mit KSv]~ssls Formel iibereinstimmt, dagegen ist die Zeit der maximalen Geschwindigkeit nach meiner :Formel 35,48 Jahre gegeniiber 30,52 Jahren aus K6vESSlS Formel. Naeh einem Alter yon 10 Jahren an stimmen KSv]~ssls theoretisehe Daten sehr gut mit den meinigen sowie mit den beobachteten fiberein~ Von den biologischen Unm6glichkeiten im Beginn der Serie abgesehen, gibt K6vESSlS Formel doch das Wachstum und seinen Verlauf in diesem Falle sehr gut wieder. Wenn man die Geschwindigkeitsformel (1) K6VESSlS logarithmisiert, bekommt l~ lan b z : logs : log (2" e- ( r -m) ' t -~- 2 - 'e - ( r +m).t); die zweite Derivata ist d~z a b m 2 �9 log e dt 2 - - s~ "e - 2 r t ;
  • 476 : Gaston Backman: wird diese zweite Derivata = 0 gesetzt, so ~indet man e -2rt -~ 0 was nut fiir t = + ~ eintreten kann. Hieraus resultiert, dab die logarithmisierte Geschwindigkeitsfunktion KSv~ssIs keine Inflektion besitz%, was ftir die Geschwin- digkeitsfunktion selbst bedeutet, dab sie in allen solehen FMlen, wo sie ein gutes Stiick den beobachteten Verlauf/~hnlieh gut wie meine Funktion wiedergibt, doch schlielllich sehneller gegen kleine Werte l~uft, als meine Funktion es rut. Deekt also KSVESSls Funktion die Beobaehtungen vor und naeh der Zeit dex maximalen Geschwindigkei% gut, so muB sie sclmeller zum ,,Erwachsensein" fiihren, als meine Funktion dies tut, denn meine logarithmisierte Geschwindigkeitsfunktion besitz• eine Inflektion be i t = e. t m, wo e die Basis der nat. Logarithmen und t m die Zeit der maximalen Gesehwindigkeit ist (BAcxM~ 1939). KSVESSI hat dann weiter mehrere Beispiele aus GUTTE~B~RGs Arbei~ theoretisch berechnet, ein Beispiel aus jeder der 5 Standortklassen. Wenn man diese Tabellen KfVESSIs durehgeht, f indet man, da$ im al!gemeinerr die theoret ischen Daten bei 10 Jahren zu n iedr ig liegen, dal~ sie yon 0 - -6 und 7 Jahren sogar negative Werte annehmen, was also mit*dem vorhergehenden ira E inklang steht. Dieser Mangel der Funkt ion wir4 jed0eh yon KSv~ss I nicht diskutiert . Interessanter ist aber, dab KSv~ss Is theoret isehe Werte im Verh/fltnis zu den Beobachtungen schlie$1ich l iegen: In der I. Standortklasse 3,1 m zu niedrig, in der I I . S tandort - klasse 0,9 m zu niedrig, in der I I I . Standortklasse 0,6 m zu niedrig, in der IV. Standortklasse 0,9 m zu niedrig, in der V. Standortklasse stimmV es dagegen die ganze Zeit gut. D iese Diskrepanz am Ende der Beobaeh- tungen ist, wie Bi lder und Tabellen zeigen, kein Zufall, sondern sie ist, offenbar systematischer Natur . KOv~ssIs theoretisehe Kurven biegen schneller gegen die Asymptote um als die Kurven der Beobachtungen, was wiederum bedeutet, dab die Geschwindigkeitsfunktion zu schnel[ gegen kleine Werte geht. Die oben durehgefi ihrte Analyse hat die Er- kl/~rung gegeben, sie ist nKmlich dar in formell zu suchen, dab die loga- r i thmisierte Geschwindigkeitsfunktion KSv~ssIs keine Inf lekt ion besitzt . Jahre 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 Wachstum yon Picea sitchensis Bong. ZF~en i l i t feet 0 0,01 0,4 1,4 ~ 2,1 2,4 2,6 0,3 2,7 1,3 - - 3 ,0 5,3 7,4 9,0 10,1 II I feet 0,0 0,3 Wachstum Theor. Beob. feet feet o,2 0,4 0,5 1,4 1,0 2,1 1,6 2,4 2,2 2,9 2,8 4,0 3,5 5,7 4,4 8,0 5,4 lO,1 6,6 11,7 8,o 13,1 9,8 Jahre 13 14 15 16 17 18 19 20 30 40 50 60 70 Zyklen I II III feet feet feet - - [1,~ 0,9 L1,4 1,9 LI,~ 3,1 [1,~ 4,6 [1,~ 6,2 il,~ 8,1 - - 10,1 12,1 35,3 57,9 77,8 95,0 109,8 Waehstum Theor. Beob. feet feet 14,8 12,0 16,0 14,4 17,3 17,2 19,0 20,2 20,6 23,4 22,6 - - 24,6 - - 27 31 50 51 72 70 92 87 110 104 124 119
  • Das Wachstum der B~ume~ 477 Jahre 8O 90 100 llO 120 130 140 150 160 170 180 190 200 210 220 23O 240 Zyklen 'II [ : : t feet 122,5 133,5 143,2 151,6 159,1 165,6 171,5 176,8 181,5 185,8 189,6 193,1 196,3 199,3 201,9 204,4 206,6 F o r tsetzung. Waehstum Theor. Beob. Jahre feet feet 137 132 250 148 144 260 158 154 270 166 164 280 174 173 290 180 181 300 186 188 310 191 194 320 196 200 330 200 205 340 204 210 350 208 214 360 211 218 370 214 221 380 216 224 390 219 226 400 221 228 Zyklen "III f~et 208,7 210,6 212,4 214,1 215,6 217,0 218,4 219,6 220,8 221,9 222,9 223,9 224,8 225,6 226,4 227,2 Waehstum Theor. Beob. feet feet 223 230 225 232 227 233 229 234 230 235 232 236 233 236 234 236 235 237 236 237 237 237 238 237 239 237 240 238 231 238 242 238 I . Zyk lus : y = 1,52332-/e- ~. d x feet; x = 4,06850. log t 1 - - 1,94116; t 1 = 1 Jahr --oo ~nd t01 bei Begirm des Waehstums. I. -~ 2,7 feet. I I . Zyk lus : y = 6,65745. fe -~ ~ • --oo dxfeet; x = 4,44197 .logt~--3,21723; t~ = 1 Jahr und t0~ liegt 4 Jahre naeh x Beginn desWaehstums. I S = 11,8 feet. I I I .Zy ldus : y ~ 138,22674./e-~' �9 dx feet; --co x = 1,38032.1og ta - - 2,54683; t 3 = 1 Jahr und t03 liegt l0 Jahre nach Beginn des Waehstums. Die maximale Gesehwindigkeit h m = 2,37 feet pro Jahr be i t m 17,4 q-10 = 27,4 Jahre naeh Beginu des Waehstums. Ia =245 feet, wovon 234,8 feet im Leben erreieht werden kSnnen. Die GesamtendgrSBe ist 249 feet. Organisehe und physikalisehe Altersstufen des III. Zyklus entspreehen einander ~olgendermaBen: x : 1/0/2 bei 80 Jahren naeh Beginn des Wachstums, 1/112 bei 238 Jahren, ]/2/2 bei 381 Jahren und x = 1/3~ bei 550 Jahren. Die verwendeten Daten stammen yon L~Rou (1922). Wie gewShnlieh sind die frfihen Daten aus einer Beobaehtungsserie, die sps Daten ~us einer anderen zusammengestellt. Das kann der Grund sein, weshalb gewisse leichte Diskrepanzen aufgetreten sind. Durchsehnitt l ieh wit4 P icea s i tchens is naeh Lv.Roy 230 feet hoeh, Extremwerte sind 282, 285, sogar 296 feet, die jedoeh alle ]finger als 300 Jahre waren. Die hier durch- geffihrte Analyse strebt naeh einer EndgrSBe im Leben yon 249 feet. Die Lebensdauer des Baumes soll groB sein. SU~)WORTH 1908 gibt als Maximum 750 Jahre an, CXRY land 586 Jahre. LEI~Ou schreibt aber ,,it is doubtful whether any individuals ever reach an age over 600 years, and the mean mature age is not more than 450 years". Die analysierte Serie gibt mir eine Lebensdauer yon 550 Jahren, was dann mSglieherweise etwas zu groB angenommen wurde. B~ume, die ganz frei stehen, sollen
  • 478 Gaston Backman : nach L~ou mit 35 Jahren Samen zu tragen beginnen. Im Vergleich mit den nordeurop~ischen Nadelh61zern (nach Bi~sG]~) ist bier ein gleich grol~er Unterschied zu erwarten fiir :B~ume, die im geschlossenen Bestand wachsen, sie wfirden also ih r Bli ihbarkeitsalter bei etwa 70--80 Jahren haben. Meine Analyse hat 80 Jahre ergeben. Wachstum der K ie ~er, P inus silvestris. Zyklen ~'aehstum Zs-klen ~Vachstum Jahre III Theor. Beob. Jahr II III Theor. Beob. m ]~ M m :M M m 0 0 60 21,30 21,58 21,95 1 0,00 0~2 0~3 70 23,34 23,62 24,15 2 0,03 0,11 0,08 80 - - 25,01 25,29 25,80 3 0,11 0,25 0,21 90 26,14 26,45 27,15 4 0,26 0,44 0,39 100 27,52 27,80 28,55 5 0,47 0,69 0,63 110 28,47 28,75 29,85 6 0,74 0,98 1,41 120 29,28 29,56 30,55 7 1,06 1,31 - - 130 29,96 30,24 30,85 8 1,41 1,67 - - 140 30,54 30,82 31,05 9 1,81 2,07 --- 150 31,05 31,33 31,25 10 2,24 2,51 2,35 160 31,48 31,76 31,35 20 7,14 7,42 6,40 170 31,86 32,14 31,45 30 11,78 12,06 11,05 180 32,19 32,47 31,55 40 15,65 15,93 15,65 190 32,48 32,76 31,65 50 18,78 19,06 19,15 200 32,73 33,01 31,65 x l .Zyklus: ist vielleicht zu vernach]aBigen. I I .Zyklus: y ~ 0,15797 �9 fe -x" , dx m; --OO x ---- 2,34230. log t 2 - - 1,11756; t~ = 1 Jahr und t0~ liegt bei Beginn des Wachstums; Lz : 0,28 m. I I I .Zyklus: y = 19,87306 �9 fe -x~ �9 dx m ; x = 1,62819 �9 log t 3 - 2,70729; - -OO t a = 1 Jahr und t0a liegt bei Beginn des Wachstums. I a ~ 35,22 m, wovon im Leben 33,75 m erreicht werden kbnnen. Die maximale Geschwindigkeit h m 0,36 m pro Jahr und tritt beit m ~ 16,9 Jahren ein. Die Gesamtendgr51~e ist 34,03 m. Organische und physikalische Altersstufen des III. Zytdus entspreohen einander Iolgendermai3en: x = 1/0~ bei 46 Jahren, ]/1~ bei 125 Jahren, ]/2/2 bei 189 Jahren und x----~/3~/2 bei 260 Jahren. Die Wachstumsdaten der ersten 6 Jahre sind Bi~sG]~ entnommen und fiir die Altersstufen 10--200 Jahre wurden die Daten yon TISCHE~- x)o~v 1926 geholt. Allerdings scheinen mir die Angaben TISCm~DORFs etwas zu friih gegen ganz k]eine Werte zu gehen, n~mlich schon mit einem Alter yon 150--160 Jahren. ])as vollst~ndige AufhSren des Wachs- rums am Ende einer observierten Serie muI3 sicher auf einer falschen Interpret ierung der Observationen seitens TISCH]~N~)ORYS beruhen. Denn wie alt die B~ume auch sind, wachsen doch in jeder neuen Saison neue, wenn auch schlieBlich nur ganz kleine Sprossen. B~sG~s M~13e der ersten 6 Jahre wurden mit dem Faktor 1,1579 multipliziert, um besser zu T~SC~E~I)O~Fs Serie zu passen. Oas i~ndert die Art des Wachstums nicht,
  • Das Wachstum der B~ume. 479 denn die Konstanten c x und c 2 bleiben unver~ndert, nur die Proportio- naliti~t wird ver~tndert, indem c o eben 1,1579mal gr6Ber wird. Die (~bereinstimmung ist wohl eine recht gute, aber gewisse Diskre- panzen treten doch hier und da auf, was teilweise seinen Grund darin haben kann, dab die Gesamtserie wieder aus 2 ganz versehiedenen Serien zusammengestellt ist. Soviel ist abet auch bier sieher, dab das Wachs- turn der allerersten Jahre nicht aus dem Wachstum des Grundwachstums- zyklus allein bew~ltigt werden kann, so wie dieses dutch meine Formel bestimmt ist. Aber aueh mit 2 Zyklen allein kann man nicht auskommen, denn das Wachstum der ersten Monate aus dem primordialen Zyklus (II) gibt so geringe Werte, dab sie nieht annehmbar sind. Ein zweiter Grund der Unstimmigkeiten ist, dab TISC~EN~)O~Fs Serie die letzten 50 Jahre beinahe kein Waehstum und die letzten 20 Jahre iiberhaupt kein Waehs- turn gezeigt hat, was bekanntlich unm6glieh ist. Meine biologische Analyse zeigt, dab die Gesehlechtsreife mit 46 Jahren eintreten wfirde. Bi~S~E~ 1917 gibt an, das Bliihbarkeitsalter im ge- schlossenen Bestand trete mit 30--40 Jahren ein, was also sehr gut mit meinem Analysenresultat iibereinstimmt. Welter wiirde diese Serie naeh meiner Analyse 260 Jahre alt werden k6nnen. RVDE~SCH6L]) 1746 konnte zeigen, dab P~nus silvestris in Finnland 240---320 Jahresringe aufweisen kann. Auch land RUI)w~SCH6T.]), dab der P4nus s~lvestris um so s werden kann, je welter n6rdlieher er gewachsen ist, denn auf bergiger und steiniger Erde erreichen sie wohl das h6chste Alter, werden aber schmRler und niedriger, welehe Beobaehtung welt sparer von versehie- denen Beobaehtern best~tigt worden ist. B~Av~s fiihrt 1843 einige Fr fiber das Lebensalter yon Pinus silvestris an, die er in Gefle, Schweden, bestimmt hat; er land 258--436 Jahre. K~:~GIESSEg 1909 gibt an, dab Pinus silvestr~s 431 Jahre alt werden kann. DouoT.As 1919 hebt hervor, dab das Wachstum yon Pinus silvestris sehr schndl stattfindet. Er beriehtet etwas fiber Altersdaten. Ein Baum war abgestorben, als er mit 177 Jahren abges~gt wurde. Andere waren 130, 185, 227, 276 Jahre alt. Schwedische Formen waren im allgemeinen 190 Jahre, einzelne aus Siidschweden waren 146--208 Jahre. B6H~E~L~ 1886 (naeh MOLISC~ 1929) hat 584 Jahresringe gez~hlt, vielleieht der sehwedische Fall. LXRS ~K]~RItlELI~r 1939 gibt einen Fall von einem 500j~hrigen Pinus silvestris an, der, 26 m hoch, in H~lsingland angetroffen wurde. Weiter hebt er 1938 hervor, dab in Norrland Ws yon Pgnus silvestris yon 200 bis 300 Jahren Alter bisher reeht hiiufig waren. Im Alter yon 300= ~00 Jahren stirbt die Mehrzahl der Kiefern in Norrland ab. Kiefern, die mehr als 400 Jahre alt sind, variieren nach/~x~L~ an HShe zwisehen 4 und 20 m. ~xwI~v.LM gibt 1938 einen anderen Fall von einem Pinus silvestris aus Oberkalix yon wenigstens 500 Jahren an, dessen Jugendentwieklung ~iul~erst langsam war. Das Naturhistorische Reichsmuseum besitzt in
  • 480 Gaston Backman: der botanischen Abteilung eiue Scheibe eines Pinus silvestris, aus Asham- mar in G~strikland, mit wenigstens 540 Jahresringen: Der Landesforst- meister C~L S~N]3O~G teflt mit, dab man in Lule~ eine Kieferscheibe besitzt, aus Arvidsjau r stammend, an der man 2 in vonder Erde 473 Jah - resringe zi~hlen kann, so dab das richtige Alter 488 Jahre sein wfirde. Die botanische Abteilung der Forsthochschule in Stockholm hat eine Seheibe einer Kiefer aus Medelpad mit gut erhaltenem Holz bis zum Mark, we man 552 Jahresringe z~hleu kann. LAGERBERG fiihrt den Fall CAJ~_W~)E~s 1910 an, we 585 Jahresringe gezs werden konnten. Es scheint also, dab Pinus silvestris wenigstens im nSrdlichen Schweden individueU ein Alter yon fiber 550 Jahren erreichen kann, aber die Beobacbtung ~ - HIEL~s macht es wahrscheinlieh, dal~ eine Voraussetzung dieses hohen Alters ein Kfimmerwachstum ist. Meines Eraehtens ist es wahrscheinlich, daft man mit einer durchsehnittlichen Lebensdauer von etwa 270 Jahren reehnen kann, und damit wiirde dann das Resultat meiner Analyse gut fibereinstimmen. KA~GI~SS~A~ gibt 24m als gr6~te HShe an, GUT~:ENBERO 1915 18--40 m je nach der Standortklasse, TISCH~DOR]r land 31,7 m, ~K~R- HIEL~ findet 25--27 m, BRO~. 1938 40---45 m und zwar schon mit 160--180 Jahren, LACT:ERB:ERG nennt 36--37 m. Meine Analyse hat eine Gesamtendgr613e von 34 m ergeben, was a]s ein gut annehmbarer durch- schnittlieher Wert bezeiehnet werden kann. Der Zeitpunkt des gr6Bten H6henwachstums sell um so sparer eintreten, je geringer die Standorts- giite ist (GvTT~.~B~G), was gut mit meinen Analysenresultaten 1938 fibereinstimmt. Mit einem Alter yon vor dem 30. bis zum 50. Jahr sell naeh G~TV.~B~RG die maximale Gesehwindigkeit eintreten; ich land durch diese Ana]yse 17 Jahre. Aueh hierzu paint das Resultat meiner Analyse, um so besser mit einer Angabe LA~]~BER~s 5--30 Jahre, in Norrland 15--20 Jahre. H~a~m 1900 schrieb schon, dab erst von etwa 50 Jahren an, wenn sieh bei der Kiefer ein wasserarmes Kernholz gebfldet hat, die Kernf~ule beginnt. APP~L und G~A~R 1926/37 schreiben, da~ mit dem Alter des Baumes die Anf~lligkeit gegen Holzpilze zunimmt, besonders der Kernf~ulnis. A. M6~L~R 1904 meint, dab in allen Best~nden yon Kie- Iern yon 80 Jahren und mehr der Kieferbaumsehwamm vorkommt. WEIZ und H~BER~ 1918 geben Zahlen fiber die Kernfs bei P~nus mont~cula die sieh als sehr gleichm~i}ige S-Kurven darstellen lassen, und die zeigen, dab beim Al-ter yon 100--118 Jahren gerade 50% der Bi~ume dieser Pinusart Kernf~ulnis aufweisen. Setzt man voraus, da~ der P4n~s mont~cula ~hnlich wie Pinus silvestr~s w~chst, was "vielleicht berechtigt ist, da DouGlas 191.9 als HSehstalter des Pinus monticula 259 Jahre angibt, so wiirde m(iglicherweise 50 % Kernfaulnis bei Pinus silvestris mit dem Alter x ~ 1/1/2 oder 125 Jahren zusammenfallen. Ich habe in meinen
  • Das Waehstum der B/~ume. 481 friiheren Arbeiten dieses organische Alter als mit dem Eintreten einer gewissen allgemeinen, bisher gar nicht definierten Senilit/tt gleichbedeu- tend betrachtet. J ahre 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 20 30 46 50 Wachstum von P inus resinosa Z.~-klen I I J ahre feet 60 o- 70 0,1 80 0,4 90 1,2 100 2,3 110 3,2 120 4,0 130 4,7 140 5,3 150 5,7 160 6,1 170 7,6 180 7,9 190 8,0 2oo Norway pine. Waehstum Theor. 1 Beob. feet / feet : 10 ~, 35 53 64 70 72 77 Zyk len I I I I I I feet feet feet - - - - 68,6 73,1 76,7 79,5 81,8 83,9 85,5 86,9 88,1 89,1 90,7 91,4 92,0 92,6 92,8 Wo~ehstuln Theor. Beob, feet feet 78 82 82 85 86 88 89 90 91 91 93 92 95 94 96 95 97 96 98 98 100 99 101 100 101 101 102 103 102 104 I . Zyklus: 11 ~ 1,2 feet, somit c o = 0,62061. I I . Zyklus: y -= 4,51353 �9 fe -~2 x dx feet; x : 2,34230. log t 2 - - 1,82266; t~ ~ 1 Jahr und to~ liegt 1 Jahr nach Beginn des Waehstums; I s ~ 8,0 feet. I I I . Zyklus: y ~ 56,36830- fe -~ ~ �9 dx feet; x --oo 1,23836 �9 log t 3 --1,79211; t a = 1 Jahr und t0a liegt 7 Jahre naeh Beginn des Wachs- turns; I a = 99,91 feet, wovon im Leben 95,75 feet erreieht werden kSrmen. Die GesamtendgrSl~e ist 109,1 feet. Die maximale Gesehwindigkeit ist h m ~ 2,57 feet pro Jahr und t m ~ 11,97 Jahre naeh dem Begirm des Wachstums. Organisehe und physikalische Altersstufen des Grundwachstumszyklus entsprechen einander fol- gendermal]en: x--1/0/2 bei 35 Jahren nach Beginn des Waehstums, 1/1/2 bei 111 Jahren, V~/~ bei 187 Jahren und �9 = 1 /~ bei 280 Jahren. Die Daten der Beobaehtungen .stammen yon WooLs]~v und Ct~_AP- ~ (1914) und sind wiederum aus 2 unabh~ngigen Serien zusammen- gestellt, die Grenze geht bei 10 Jahren. Dutch die Analyse finde ich als EndgrSl~e 109 feet und WOOLS~.Y und C ~ geben als EndgrSBe 90~120 feet an. Der /~lteste bisher angetroffene Baum war 307 Jahre, doch sind nach den beiden Autoren nur ganz wenige B/~ume gefunden worden, die fiber 280 Jahre alt waren. Die l~bereinstimmung zwischen der theoretischen und der observierten Serie war am besten, wenn ich die Lebensdauer mit 280 Jahren ansetzte. Die Senilit/~t soil nach meiner Analyse mit 187 Jahren eintreten, WooLsv.Y und CHeMic geben an, dal~ naeh 200--230 Jahren die Lebenstiichtigkeit sinkt, und die Fertil i- t/it und die Quantit/~t der Samen beginnen naeh 150 Jahren zu sinken. W. Roux ' 2~reh. f. Entw iek lungsmech~ik . Bd. l~t~. 31
  • 482 Gaston Backman: ]:)as Blfihbarkeitsalter ist nach meiner Wachstumsformel 35 Jahre, WooLs]~u und C]x:~PMA~ schreiben, dal~ ,,trees in the open have produced good cones when 25 years old and in stands when from 50~60 years old". Wachstum yon Pinus lambertiana, (Sugar pine). Zyk len Jahre I u, I I I I l feet feet 0 0 0 10 5,5 0,2 20 - - 2,7 30 8,6 40 17,1 50 27,2 60 38,0 80 59,4 100 78,8 120 95,6 140 109,7 160 121,5 ! ]V}l.ehst Ulll Theor. Beob. feet feet 14 23 ~ 33 44 ~ 65 72 84 92 101 106 115 118 127 127 J ahre 180 200 220 240 260 280 300 320 340 360 380 400 Zyk len I u. I I I I I feet feet 131,4 139,6 146,5 152,2 157,0 161,1 164,6 167,5 170,0 172,2 174,0 175,6 ~Vaehstum Theor . Beob. feet feet 137 135 145 142 152 148 158 153 163 158 167 162 170 167 173 171 176 174 178 177 180 180 181 183 I. und II. Zyklus: geben gemeinsam 5,5 feet. I I I . Zyklus: y = 106,06787. 32 j e- x~" d x feet; x ~ 2,00988 �9 log t a - - 4,16423; t a -- 1 Jahr und t0a liegt bei Beginn --oo des Wachstums; I s = 188 feet, wovon im Leben 180,2 feet erreicht werden kbnnen. Gesamtendgr6fle im Leben ist 186 feet. Die maximale Geschwindigkeit des III. Zyk- lus ist h m ~ 1,08 feet pro gahr und tritt 61,2 Jahre nach Beginn des Waehstums ein. Organisehe und physikalische Altersstufen des III. Zyklus entsprechen ein- ander folgendermaBen: x ~ 1/0/2 bei 118 Jahren naeh Beginn des Wachstums, ]/1[2 bei 265 Jahren, ]/:2[--2 bei 371 Zahren und x = 1/3/-2 bei 480 Jahren. Die theoretischen Daten stammen yon L)ms]~ und Woo~)BV~Y (1916). Die genannten Autoren geben an, dab die durchschnittl iche maximale H6he 175 feet sei, die maximale H0he jedoch 240 feet. Mit dem ersten Mal~ st immt meine hier gefundene durchschnittl iche H6chstgrOl3e yon 186 feet gut fiberein. Die Lebensl~nge wird mit 500 Jahren bewertet, selten mehr, ich berechne hier 480 Jahre, was also gut stimmt. Gelegent- lich sollen B~ume yon 40--50 Jahren fortpflanzungsf~hig sein kOnnen, ,,but the best and most abundant seeds is obtained from 125--175 years old trees", schreiben L~s]~ und WOODBURY. Vielleicht st immt es wirklich hiermit gut fiberein, dab ieh die Geschlechtsf~higkeit erst mit 118 Jahren ansetzen muBte. Die maximale Geschwindigkeit des HShen- wachstums l inden die beiden Autoren, liege zwischen 80--100 Jahren, ich berechne hier, dab sie bei 61 Jahren eintrete, also ebenfalls sehr sp~t, aber in guter ~bere inst immung mit den tatss Verh~ltnissen. Hinzugeffigt sei, daf~ der ~lteste Stamm nach Ann. I~ep. 1900 515 Jahre z~hlte.
  • I)as Wachstum der l~iimne. 48~ Jahre 0 l 2 5 10 15 20 25 30 35 40 45 50 55 Wachstum ~,on Pinus echinata Mill. oder ~hortlea/ pint~. 11 Il l Theor. Beob. Jahre I [1111 TI ..... .. [ Beob. feet feet. feet feet feet feet feet feet ~) - - ] 60 I - - 60,5 66 1,2 - - ] 65 I - - 61,9 67 3,3 - - , 70 , - - 63,1 69 ~,7 - - ] 75 ] - - 64,2 70 5,6 - - ] 80 [ - - [ 65,2 71 6,1 0 | 85 [ - - 66,0 72 6,7 6,1 | 95 [ - - 67,6 74 6,9 10, ] i00 [ - - 68,3 74 7,0 13,' ] 110 [ - - 69,4 t 76 7,1 16/ ] 120 [ - - 70,5 I 77 7,2 28,: ] 130 [ - - 71,3 78 7,3 35,! [ 140 [ - - . 72,1 79 - - 41/ | 150 I - - 72,8 80 - - 46,: ] 160 [ - - 73,4 81 - - 49 ; I 17o I - - 73,9 Sl - - 52j ] 180 ] - - 74,4 82 - - 55,~ | .190 ] ~ 74,8 82 - - 57,: ,200 , . 75,2 83 - - 58 , ! I I ]. Zyklus: unbekannt , gibt wahrscheinl ich sehr wenig. I1. Zyklus: y = 4,11859. X fe -x ~ �9 dx feet; x = 1,97103 �9 log t 2 - - ff,67492; t~ = 1 Jahr und t02 liegt bei Beginn - -2 X des Wachstums; 12 = 7,3 feet. I I I . Zyklus: y = 45,86871. fe -x~.dx feet; x = - -OO 1,00425 �9 log t a - - 1,28418; t a ~ 1 Jahr und t0a liegt 5 Jahre nach Beginn des Wachs- turns; I s = 81,3 feet, wovon 77,9 feet im Leben erreicht werden k6nnen. Die Gesamt- endgrSBe ist 85 feet. Die maximale Geschwindigkeit des I I I . Zyklus ist 3,92 feet pro Jahr und wird 1,37 + 5 ,= 6,4 Jahre nach Beginn des Wachstums erreicht. Organische und physikalische Altersstufen des I I I . Zyklus entsprechen einander folgendermaBen: x = 1/0/2 bei 24 Jahren naeh Beginn des Wachstums, 1/1/2 bei 101 Jahren, 1/2/--2 bei 193 Jahren und x : 1/312- bei 320 Jahren. Die observierten Daten sind MATTOO~ (1915) entnommen. Er gibt an, dab Pinus echinata im allgemeinen 80--100 feet hoch wird, selten 130 feet. Im analysierten Falle finde ich die Gesamtendgr61~e mit 85 feet, was also bestens past. Noeh mit 280 Jahren kann Pinus echinata reich- lich Samen geben, im allgemeinen soll dieser Baum 200--300 Jahre alt werden k6nnen. Die analysierte Serie hat eine theoretische Lebensdauer von 320 Jahren, was also hierzu vorzfiglich paBt, um so mehr als die Serie noch mit 200 Jahren ein deutliehes Waehstum zeigt. Naeh M_AT- TOO~ beginnt das Samentragen mit etwa 20 Jahren, selten schon mit 16 Jahren, aber wo die B/iume diehter stehen, kann das Samentragen versp/~tet werden und erst mit etwa 40 Jahren eintreten. Als theoretisches Alter der Geschlechtsreife finde ich aus der Analyse 24 Jahre, was eben- falls also in bester ~bereinstimmung mit den bekannten Tatsachen steht. 31"
  • 484 Gaston Baekman: Im Alter yon 9- -10 Jahren ist meine theoretische Serie deutlieh hSher als die beobaehtete, doeh muB man bedenken, da$ die beobachtete Serie aus zwei verschiedenen kombiniert ist. Wachstum von P inus contorta Loudon oder Lodgspole p ine. Jahre 0 1 2 3 4 5 6 10 15 20 30 40 50 60 200 I m 0 0,02 Zyklen II I n ) ),Ol ),0( ),V, ),1~ ),2( ),2~ ),2~ ),2~ ),25 I Wachstum Theor. Beob. 121 m 0,0~ 0,04 0,1~ 0,06 0,2~ 0,18 03( 0,27 0,3t 0,37 0,8' 0,85 1,8', 1,49 3,0 3,6 5,4 4,3 7,~ 7,0 9,~ 11,0 17,4 14----18 bei 18--20 Jahren bei 28--29 Jahren bei 42--43 Jahren bei 185---200 Jahren I . Zyklus: 11 = 0,02 m, so dab c o = 0,01128; I I . Zyklus: y = 0,14951 �9 fe -~ • dx m; x = 2,47497. log t~ - - 1,25023; t~ = 1 Jahr und t0~ liegt bei Beginn des Wachs- x turns; I s = 0,265 m. I I I . Zyklus: y = 10,15543 .fe-~" �9 dx m; x = 1,87780. log t 3 - - - -oo 3,17386; t 3 = 1 Jahr und t03 liegt bei Beginn des Wachstums; 13 = 18,0 m, wovon ira Leben 17,3 m erreieht werden k6nnen. Die maximale Gesehwindigkeit dieses IIL Zyklus ist h m ~ 0,25 m pro Jahr und wird mit 23,1 Jahren erreicht. Die Ge- samtendgr6Be ist 17,6 m. Organische und physikalisehe Altersstufen des III. Zyklus entspreehen einander IolgendermaBen: x = 1/0/2 bei 49 Jahren__naeh Beginn des Waehstums, 1/l~ bei 117 Jahren, 1/2/-2 bei 167 Jahren und x = 1/3/2 bei 220 Jahren. Die frfihestea Werte stammen aus MAsons Arbeit 1915, die sp/iteren etwas summarischen Angaben aus CLEM]~TS (1910). MASOns Werte warden abet reduziert, so dal~ 1,5 m bei 15 Jahren herauskommen sollte. Mit 140 Jahren kann der Baum nach MAso~ als , ,mature" angesehen werden und ist dann 18,3--24,4 m hoch, aber auch 25,9 mis t nicht un- gew6hnlieh, maximale Werte sind 30,5--35,1 m. In diesem Falle ist 17,6 m die GesamtendgrOl]e, was auch mit CL~ME~TS Angaben 1910 vorziiglich i ibereinstimmt. Die Lebensdauer ist nach der Analyse mit 220 Jahren bestimmt, das ~lteste Indiv iduum ist nach CLEME~TS 232 Jahre gewesen. Mxso~r schreibt, dal~ Best/~nde yon fiber 250 Jahren selten sind. Doeh gibt es einen Bestand in Beaverhead National Forest Mont. yon ungef/~hr 450 Jahren. Sind die B/~ume ganz freistehend, so kann nach Mxso~ die Geschlechtsreife schon mit 5 Jahren eintreten, im Walde
  • 1)as Wachstum der Baume. 485 dagegen kann es bis fiber 50 Jahre dauern, ohne dab die Geschlechts- reife e ingetreten ist. ]m etwas offenen Bestand kann eine m/~l~ige Samen- produkt ion mi t 15- -20 Jahren beginnen. ~hn l i ch bei CLEMENTS, und auch er hebt hervor, dab bei ungf inst igen Verh/~ltnissen die Geschlechts- reife erst nach 50 Jahren eintr i t t . Die Analyse mug das E in t re ten der Geschlechtsrei fe mi t 49 Jahren voraussetzen. D ie max imale Geschwindig- ke i t t r i t t in der analys ier ten Serie so re lat iv sp~t w ie mi t 23 Jahren ein und betr/~gt dann 25 cm pro Jahr . CL~ENTS meint , bei 7 Jahren sei die Gesehwindigkei t 7 em pro Jahr , f iber die Lage der max imalen Gesehwindigkei t ist aber n ichts bekannt . J ahre 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 25 30 35 Wachstum yon Abies balsamea Mi l l . oder Ba lsam F i r . Zyklen ] Wachstum I I Theor. ] Beob ) . 0,00 - - ) ,1 : - - O A 2 0,4 ),7, 0,00 - - 0,8 0,8 0,00 - - 1,31 1,2 0,00 - - 1,6 1,9 I 0,03 0 1,8 2,3 ; 0,17 0,00 2,1 2,7 t,3 L,6 t,8' L,8 L,9, t,9' L,9: L,9! .~,0~ 0,56 0,00 1,31 0,01 2,40 0,03 3,69 0,09 5,00 0,19 6,20 0,34 7,22 0,56 8,02 0,82 8,62 1,15 9,06 1,54 9,37 1,98 9,58 2,47 9,73 3,02 9,82 3,60 10,00 7,02 - - 10,87 - - 14,80 2,5 3,5 3,3 4,3 4,4 5,1 5,8 6,2 7,2 7,4 8,5 8,2 9,8 9,3 10,8 10,1 11,8 10,9 12,6 12,0 13,4 13,6 14,1 13,6 14,8 - - 15 14 19 19 23 23 27 27 Jahre 4O 45 50 55 60 65 70 75 80 85 90 95 00 05 10 15 20 25 30 35 40 45 50 Zyklen II III '.eet feet - - 18,60 - - 22,14 - - 25,39 - - 28,33 - - 30,97 - - 33,32 - - 35,42 - - 37,28 - - 38,94 - - 40,40 - - 41,72 - - 42,88 - - 43,91 - - 44,84 - - 45,67 - - 46,40 - - 47,06 - - 47,66 - - 48,19 - - 48,67 - - 49,11 - - 49,50 - - 49,85 Wachstum Theor. Beob. feet feet I 31 3I 34 35 37 38 40 41 43 43 45 45 47 47 49 49 51 51 52 52 54 53 55 54 56 55 57 56 58 57 58 58 59 59 60 59 60 60 61 60 61 61 62 62 62 62 x I . Zyklus: y ~ 1,12838 �9 fe -~ �9 d x feet; x =- 2,87518. log t 1-1,09317; t 1 = 1 Jahr - - co und to1 liegt bei Beginn des Wachstums; I1 ~- 2,0 feet. I I . Zyklus: y -~ 5,64191. fe-~'- dx feet; x ~ 5,72630. log t 2 - - 5,96331 ; t~ ~ 1 Jahr und to~ liegt bei Beginn - - co ar des Wachstums; I~= 10feet. IJ~I. Zyblus: y~30,35347. fe -x ' .dx feet; x--- -co 2,11680. log t a - - 3,54922; t a ~ I Jahr und toa liegt 5 Jahre nach Beginn des Wachs- turns. Die maximale Geschwindigkeit dieses I I I . Zyklus ist h m ~ 0,79 feet pro Jahr und tritt im Alter yon 31,3 Jahren ein. 13 ~ 53,8 feet, wovon 51,6 feet im
  • 486 Gaston Backman: Leben erreicht werden k6nnen. Die GesamtendgrSl~e ist 63,6 feet. Organisehe uad physikatisehe Altersstufen des I-II. Zyklus en~sprechen einander folgendermal]en: x : ]/0/2 bei 52,5 Jahren nach Beginn des Wachstums, 1/1/2 bei 108 Jahren, 1/2,/2 bei 146 Jahren und x : 1/3/2 bei 185 Jahren. Die Beobachtungen stammen aus R. Zo~r 1914. Abies balsamea soil nach Zo~ selten 85 feet erreichen, kann jedoch bis 95 und 100 feet hoch werden. Aus dieser Serie finde ieh 64 feet. ,,Regular production of seeds does not begin before the age of 30~35 years", kann aber unter besonders giinstigen Verh~ltnissen schon mit 20 Jahren eintreten. Das hier dureh die Analyse gefundene Blfihbarkcitsalter ist 52,5 Jahre, was ~lso etwas oberhalb der oberen Grenze ]iegt, so wie Zo~ dieselbe angegeben hat. Zwischen 20 und 40 Jahren sell nach Zo)r die maximale Gesehwindigkeit eintreten, hier ist sie mit 31,3 Jahren gefunden worden. Das lange dauernde und sehr langsame Wachstum der ersten Jugend ist nach Zo~ eine inhitrente Eigenschaft und tr i t t auch unter den besten Lichtver- h/iltnissen ein. I Zyk]en Jahre I II Ill Ill 0 0 0 1 0,02 0,00 2 0,05 0,00 3 0,06 0,01 4 0,07 0,02 5 0,08 0,05 6 - - 0,10 7 0,16 8 0,23 9 0,29 10 0,34 20 0,58 Wachstum der Tanne, Abies alba. Wa~hstum III Theor. Beob m 122 m - 073 0,05 0,05 0~- 0,07 0,07 0,00 0,09 0,11 0,00 0,13 0,15 0,00 0,18 0,23 0,00 0,24 0,29 0,01 0,32 0,33 0,02 0,39 0,55 0,04 0,46 - - 0,84 1,50 1,60 X I Jahre 3O 40 5O 60 70 8O 90 100 110 120 130 140 Zyklen I II III I n m 0,60 2,87 - - 5,66 8,73 11,78 14,68 17,30 19,71 21,85 23,75 25,44 26,92 28,24 ~Vachstum Theor. Beob. m m 3,55 3,50 6,34 5,90 9,41 9,00 12,46 12,20 15,36 15,30 18,01 18,30 20,39 20,80 22,53 23,00 24,43 24,90 26,12 26,50 27,60 27,60 28,92 28,50 I. Zyklus." y ~ 0,04514 �9 fe -x~. dx in; x = 2,48466 �9 log t 1 - - 0,63426; t 1 = 1 Jahr - -oO und to1 liegt bei Begian des Waehstums; I~ = 0,08 m. I I . Zyktus." y ~ 0,33851. x j e -x 0~ . dx m; x = 3,63166 �9 log t 2 - - 3,50016; ~ = 1 Jahr und to2 liegt bei Beginn - -O0 .T des Wacb stu ms; I., ~ 0,60 m. I l l . Zyklue." y = 22,49957 �9 re - x:d x m; x = 2,01375 • - -oo log t a - - 3,91570; t 3 ~ 1 Jahr und to3 liegt 3 Jahre nach Beginn des Waehstums; l a = 39,88 m, woven im Leben 38,22 m erreicht werden k6nnen. Die maximale Gesehwindigkeit ist h m ~ 0,31 m pro Jahr und tritt bei 48,8 Jahren ein. Die Ge- samtendgrSBe ist 38,90 m. Organische uncl physikalisehe Altersstufen des III. Wachs- tumszyklus entspreehen einander folgendermal3en: x = ]/0/2 bei 91 Jahren, 1/1/2 bei 201 ~ahren, ]/2/2 bei 279 Jahren und V3/~2 bei 360 Jahren. KA~GIESSER 1909 gib~ als Lebensd~ue~ yon Ablee peetinata 300 Jahre und eine durchschnittl iche H6he yon 31,5 m an, LAGERBE~
  • I)~s Wa(:llstum (let B~tume. 487 gibt 300--700 Jahre und bis 55 m. B i~sc~ (lessen l)aten bier verwendet wurden, gibt als durchschnittliche Endh(ihe yon Abies alba 35,20 m an L~s /~X~Rm]~LM teilt mit, da6 200--300j~hrige Tannen friiher in Norr- land recht h~ufig waren. Meine Analyse ffihrt .zur maximalen durch- sehnittlichen H6he yon 38,9 mund einer gr6i]ten durchschnittlichen Lebensdauer yon 360 Jahren, was als recht gut fibereinstimmend ange- sprochen werden kann. Bt)sG]~ 1917 bezeichnet das Alter yon 60 bis 70 Jahren als Blfihbarkeitsalter beim freistehenden Baum, im geschlos- senen Bestand demnach etwa 20 Jahre sp~ter, d. h. 80--90 Jahre. Meine Analyse gibt 91 Jahre. Allgemeine Betrachtungen. Syn/hese. Die genaue AnMyse des frfihen Wachstums der B~ume hat nun ge- zeigt, dab man auch bei ihnen wie bei den Tieren mit 3 Wachstums- zyklen rechnen mul~, um das Wachstum wghrend des ganzen Lebens wiedergeben zu k6nnen. Da meine noch nicht publizierten Studien fiber das Waehstum der Pflanzen gezeigt haben, daJ~ man auch bei ihnen 3 Wachstumszyklen annehmen muB, so wfirde also ein ganz generellss Wachstumsgesetz bei den metazoischen Organismen bewlesen se~n, na'mlich daft sge alle ein dreizyklisches K6rperwachstum zeigen, wobei jedoch die Sgugetiere ein kleines, viertes Ms Pubertgtswachstum zu diesem drei- zyklischen Wachstum hinzugeffigt haben. Das Wachstum der Metazoen ist also dreizyklisch. Im allgemeinen scheint jedoch ein gradueller Unter- sehied zwisehen dem dreizyklisehen Wachstum der Tiere und dem der Pflanzen zu bestehen. Dieser Unterschied liegt darin, da~ die beiden ersten Zyklen bei den Tieren im allgemeinen etwa 20 49% des Gesamt- wachstums ausmachen, dagegen nur 1--20 %, im allgemeinen etwa 1--3 %, des Gesamtwachstums bei Bgumen und Krgutern. Bei den yon mir bisher untersuchten ]~gumen ist das H6henwachstum dem Massenwachstum wahrscheinlich 8ehr genau proportional, bei den yon mir bisher untersuchten nicht baumghnlichen Pflanzen scheint das im allgemeinen nicht der Fall zu sein. Bei diesen Pflanzen rechne ich deshalb mit dem Trockengewicht, bei den .Bs dagegen lg6t sich gut mit der HOhe des Baumes rechnen. In beiden Fiillen komme ich solcherweise zur vollen Bestgtigung meiner bisherigen Erfahrung, daJ~ ngmlich die Reife des Organismus beim organischen Alter yon__ x ~ ~/0~ und das Lebensende beim organischen__ Alter yon x ~-- ]/3/2 eintreten wird. Bei der organischen Zeit x = ]/0/2 ist abet die halbe Endgr6Be dieses Grund. wachstumszyklus erreicht, und da bei den bisher yon mir analysierten Bgumen dieser Zyklus so gut wie das ganze Wachstum gibt, kann man sagen, dal~ die Geschlechtsreife bei ihnen zur Zeit der halben Endgr6J3e eintritt. Aus dieser Zusammenstellung (wom ~ Meter, f ~ Feet bedeutet und das Jahr die Einheit ffir Reife und Lebensdauer ist) geht hervor, dai] die
  • 488 Gaston Backman: Baumart Quercus peduncu la ta . . Fagus s i tvat ica . . . . . F rax inus excels ior . . . dug lans n igra . . . . . Sa l ix ~ igra . . . . . . P i cea excelsa . . . . . . P i cea s i tchens is . . . . . P inus s i lvestr is . . . . . P inus res inosa . . . . . P inus lamber t iana . . . P inus ech inata . . . . . . P inus contorta . . . . . Ab ies ba lsamea . . . . . . Ab ies a lba . . . . . . . Ber. 35 m 36 m 24 m 25 m 36 93 22 f 41 m 34} 09 85 64 39 m HShe Beob. 30--45 m 33--44m 36m 36m 36m 125--150 f 140 f 38--51m 38--51m 230--296f 24--45m 90--120f 175--240f 80-.100 f 31--35m 20 unbekannt 60--70+ 60--7O+ (70--80) 30--40 50--60 (125--175) 20-- 40 > 50 > 35 80--90 Ber. gahre 510 360 66 89 245 275 88 390 469 55O 260 280 48O 320 220 185 360 Lebensdauer Beob. Jahre 400--600 320--400 100--250--300 100--250--,300 100--250--300 bei regia 300~40~ >75 400 4O0 450--750 240--584 307 515 200--300 232---450 unbekannt 300--400 theoretische EndhShe, die im Leben durchschnit~lich erreicht werden kann, in s/~mtliehen F~llen sehr gut mit den physiologischen Grenzen der normalen Endh(ihe fibereinstimmt oder innerhalb der bekannten physio- logischen Maximalgrenzen bleibt. Das Reifealter der anMysierten B/~ume stimmt auf das vorziiglichste mit den der Art zugehSrigen Beobachtungen fiberein. Hierbei ist aber zu bemerken, dab das Reifealter individuell recht grol3e Untersehiede aufweisen kann, je nachdem der Baum einzeln oder im Bestand gewachsen ist (Bi~sG]~). Im letzteren Falle betr/igt jedenfalls bei den NadelhSlzern dieser Unterschied 20---40 Jahre. Die meisten meiner Analysen beziehen sieh auf groBe Serien und mfissen deshalb mit Altersbestimmungen yon B/~umen im Bestand verglichen werden. Stets ist die ~bereinstimmung eine so gute und auffMlende, dab man an der Giiltigkeit meines biolo- gischen Gesetzes auch hinsichtlich der B/s nich~ gut zweifeln kann. Dieses mein biologisehes Gesetz sagt nun aus, dab die Geschlechtsreife der Organismen dann eintritt, wenn die organische Zeit des Grund- wachstumszyklus den Weft x = ]/0/2 erreicht hat. Freilich sieht man reeht oft Angaben dariiber, dab ein individueller Baum auch auffallend friih bliihen und Friichte tragen kann. Selbst h~be ich eine 7j/~hrige P~cea exce lsa gesehen, die schon Zapfen trug, dabei aber wenig mehr Ms meterhoch war. Eine Ursache solcher Frfihreife bei B/~umen ist jedenfalls sehon 1/~ngst bekannt. BOOTH 1877 hebt hervor, dal~ jegliehes Verpflanzen, was stets eine StSrung der Wurzeln bedingt, bei den meisten Pflanzen eine frfihere Fruchtbarkeit zur Folge hat. ,,Wir sehen in der Baumsehule kleine Wellongtonien, kleine ~ordmannstannen und manche ~ndere, ein Jahr nachdem sie verpflanzt wurden mit kleinen Zapfen besetzt und zwar Mle in einem Alter wo sie, ruhig gewachsen,
  • ])as Wac/~sgum der Bi~ume. 489 auf Jahrzehnte hinaus diese Zapfen nicht produziert haben wiirden. Solcher einmal gestSrter Baum aber hat noch auf 1/tngere Jahre hinaus die Tendenz zu fruchtifiieren". Eine Besch/idigung des Wurzelsystems kann selbstversti~ndlich auch aus anderen Grfinden als Umpflanzung eintreten. Aus wetehem Grund eine Besch/~digung des Wurzelsystems aueh eintreten mat, wird diese Beseh/~digung wahrscheinlich die Pro- duktion yon Wundhormonen bewirken, die ihrerseits, wie HABERLA~CDT 1913--1921 gezeigt hat, als Wuchsstoffe dienen. Man sollte wohl er- warren, dab solche junge B/~ume dann auch schneller wtiehsen, woven aber nichts bekannt ist. Dann aber ist yon speziellem Interesse, dag S~row 1925--1932 gezeigt hat, da/~ die Spro/3~ehse eine hemmende Wirkung auf die Aehselknospen hat und Bors~.~c-J~.NsE~ 1935 nach- weisen konnte, dab reichliche Zuffihrung yon Wuehsstoffen zu den Blut- knospen bei mehreren Strs im Winter doeh keine frfihzeitige Ent- wicklung der Knospen herloeiffihrte. Die Verh/tltnisse scheinen also recht kompliziert zu sein. Aueh ist denkbar, dab das organische Alter x---- }/0~ am ehesten die allgemeine kSrperliche Reife des Organismus bedeutet, woven eben die sexuelle Reife im allgemeinen ein zuverl/issiges Zeichen ist, dab aber dieses Zeichen aus speziellen Grfinden im Einzelfall der k6rperliehen Reife nicht folgt, sondern verfrfiht oder versp/~tet einsetzen kann. Bei meiner Analyse des menschlichen Gewichtswachstums (BAcK~IAN 1940) babe ich/~hnliche Gedanken ge/milert. Die Zeit der maximalen Geschwindigkeit ist von wenigeu Autoren angegeben. Bei Fraxinus excelsior soil sie nach KOT,L~r mit 15 bis 20 Jahren eintreten, ieh babe hier analytisch 13--24 Jahre gefunden. Bei Picea excelsa gibt ITa~Tm 12--32 JaM'e und LAGERB]mG 40~50 Jahre an, ich finde dutch meine Analyse 36 Jahre. Bei Pinus siIvestris gibt LAOERnEaG 15--20 Jahre an, meine Analyse zeigt 17 Jahre. Bei Pinus lambertiana vermerken LARSV,~ und WOODBV~u 80--100 Jahre, meine Analyse gibt 61 Jahre. Bei Abies balsamea sehlieNieh schreibt Zoo, dal~ die maximale Geschwindigkeit des Waehstums im Alter yon 20 ~O Jahren eintritt, w/~hrend meine Analyse ein Alter yon 31 Jahren gibt. Es besteht also fiberall, we iiberhaupt positives bekannt ist, eine sehr gute ~ber- einstimmung zwischen Berechnung und Beob~chtung. Ich habe wohl in meinen frfiheren Arbeiten die Vermuturtg ausge- sproehen, dab die organisehen Zeiten x ~- ]/1/2 und x = ]/)-~/2 vielMeht mit dem Altwerden des Organismus verkniipf~ seien, die erstere mit einem ganz allgemeinen Altwerden, die zweite mit einem spezielleren, mit der eigenthehen SenilitKt. Was zeigen meine hier vorliegenden Analysen ? Das Resultat ist aus natfirlichen Grfinden recht /~rmlich, weft n/~mlich die Autoren so gut wie nichts fiber Altwerden, ,,Altersschw~ehe" oder ,,Senilit/~t" bei B/~umen zu beriehten haben. ])as hat aber wiederum seinen natfirliehen Grund, denn wir wissen tiberhaupt nieht, was flit
  • 490 Gaston Backman: Konkretes wir mit Altwerden oder mit Senilit~t eigentlich meiuen wollen. Einige m6gliche Beziehungen liegen jedoeh vor. LAMB bezeichnet Satix nigra mit 60 Jahren als mature und overmature. Soll dies Senilits bedeuten, so wiirde das gut mit meinem analytischen Befund iiberein- stimmen, denn bei der organischen Zeit x ---- ]/2-~ hat Salix nigra 68 Jahre erreicht. Bei Pinus resinosa geben WooLsey und C~AP~A~r an, dab die Lebenstfichtigkeit mit 200--230 Jahien sinkt und d~B die Fertilits schon mit 150 Jahren geringer wird. Bei der organischen Zeit x = 2~ ist dieser Baum 187 Jahre, und dies wfirde also wiederum mit der Annahme einer eintretenden Senilit~t gut fibereinstimmen. Vielleicht kann nmn hierzu aueh das Beispiel yon Pinus contorta rechnen, wo M~so~ das Alter yon 140 Jahren als Periode von, ,mature" angibt. Die organische Zeit x = ]/2/2 entspricht bei diesem Baum dem Alter yon 167 Jahren. Schliel31ieh w~re noeh zu erws dab man bei Pinus silvestris mit etw~ 125 Jahren mit 50% Kernfs des Bestandes rechuen kann, und gerade dieses Alter entsprieht bei diesem Baume der organischen Zeit x ---- }/1/2. Wenn die Eiche die organisehe Zeit x = ]/2/2 oder 359 Jahre erreicht hat, w/~re sie also senti. Hiermit kann man die Ang~be bei KA~GIESS]~ zusammensteUen, dab man beinahe hie mehr als 400--450 Jahresringe z~hlen kann, weft darm so gut wie alle Eichen durch KernfguIe in ihrem Inneren zerst6rt sind. Ohne aus dieser kleinen ~bersicht irgendwelche SehluBs~tze ziehen zu wollen, l~13t sich jederffalls so viel behaupten~ dab die kleine Zusammenstellung meiner theoretischen Auffassung fiber die m6gliche Bedeutung der organischen Zeiten x = ]/1/2 und x ---- ]/2/2 nieht widerspricht. Betrachtet man die beiden Kolumnen der berechneten und beob- aehteten durchschnittlichen Lebensdauer (in gewissen F~llen beobachtete maximale Lebensdauer), so findet man bei der doch betr/~chtliehen Baumart Quercus peduncu la ta . Fagus s i l va t i ca . . . . F rax inus exce ls io r . . Jug lan~v n igra . . . . Sa l i x n ig ra . . . . . P i cea exee lsa . . . . P i cea s i t chens is . . . J P inus s i l ves t r i s . . . . P inus res inosa . . . . P inus lamber t iana . . P inus eeh inata . . . . P inus contor ta . . . . Ab ies ba lsamea . . . . Ab ies a lba . . . . . . t~n J ahre 22,0 27,0 13,4 12,5 23,8 8,1 11,6 35,7 32,5 27,4 16,9 12,0 61,2 6,4 23,1 31,3 48,8 Prozente des tot.~W-ms [ I Tot. 0,28 / 1,50 98,22136,04 - - ] 0,71 99,29137,88 0,19 ] 1,65 98,16[37,61 0,28 ] 1,71 98,01 [ 25,12 0,15 | 0,83 | 99,02 [ 26,48 3,92 1 96,08129,60 23,00 77,00 [ 38,44 0,14 ] 1,33 98,53142,63 0,13 I 1,19 08,68147,88 1,04 4,55 94,41 I 79,10 - - ] 0,79 99,21 [35,50 1,11 | 7,34 91,55 [33,26 2,85 97d5 [ 58,98 - - [ 8,26 91,74[27,01 0,11 I 1,48 t 98,41 [ 18,29 3,04 I 15,20 81,76 ] 20,06 0,20 / 1,47 ] 98,33 1 40,56 Jahre Reife Lebens- dauer 75 510 68 360 40 245 20 66 33 89 28 275 22 88 75 390 88 469 80 550 46 260 35 280 18 380 24 320 49 220 53 185 91 360
  • [)as Wachstum dcr B~tumc. 491 Variation zwischen verschiedenen Arten eine sehr gtrte, ja auffallende ~bereinstimmung. Entweder stimmen meine theoretisehen Zahlen der Lebensdauer mit den durchsehnittlichen sehr nahe iiberein, oder sie liegen mehr oder weniger in der Mitre der angegebenen physiologischen Schwankungsbreite. Meine in friiheren Arbeiten gemaehte Behauptung, da$ die organische Zeit x = 1/3/2 dem natiirlichen Lebensende entspricht, hat sieh also fiir das Waehstum und den Lebenslauf tier Bi~ume bestiitigt. Steekt man die maximale Gesehwindigkeit in Meter pro Jahr gegen die theoretische Lebensdauer als Abszisse ab, so finder man keinen aus- gesprochenen Zusammenhang, denn es handelt sich ja um sehr verschie- dene Arten und Familien yon B/~umen. Doch scheint kS, als w/~ren im allgemeinen gr6$ere Gesehwindigkeiten mit kiirzerer Lebensdauer kom- biniert. Vielleieht ist das vor allem bei mittellanger Lebensdauer der Fall. Gruppiert man aber in nur 2 oder 3 Sammelgruppen, so scheint ein Zusammenhang doch deutlich zum Vorschein zu treten. Lebensdauer Es scheint mir die Behauptung td berechtigt, dab bei dieser Grup- J ahre pierung eine deutliche Tendenz 50--150 hervortritt und zwar je gr6fler die 150--350 maximale Geschwindigkeit ist, desto 350 550 kiirzer ist die Lebensdauer und umge- kehrt. Gegen eine mittlere Lebens- dauer yon 81 Jahren linden wir 50--350 350--550 lVs ta Jahre 81 255 431 203 431 Max, Ge- schwindigkeit hm m pro' Jahr 0,82 0,67 0,39 0,72 0,39 eine durchschnittllche maximale Geschwindigkeit yon 0,82 m pro Jahr ;" gegen eine mittlere Lebensdauer yon 255 Jahren finden wir eine durch- schnittliehe maximale Geschwindigkeit yon 0,67 m pro Jahr und gegen eine mittlere Lebensdauer yon 431 Jahren eine maximale Geschwindigkeit yon nur 0,39 m pro Jahr. Das ist somit eine volle Best~tigung dessen, was ich 1940,1 aus meiner Wachstumsfunktion theoretisch deduziert hatte. n/s dab eben geringe maximale Wachstumsgesehwindigkeit und grol3e Lebensdauer wahrseheinlich, miteinander kombiniert sind. Das Resultat stimmt aueh mit gewissen yon verschiedenen Seiten gesammelten praktischen Erfahrungen, siehe welter unten, fiberein. Stellt man die Lebensdauer mit der Zeit der maximalen Ge- ~schwindigkeit zusammen, so finder man: Somit seheint aueh bier ein deutlicher Zu- Lebensdauer t d sammenhang vorhanden J ahre zu sein, n~mlich ]e spiiter die maximale Geschwindig- 50--150 keit eintr~tt, um so gr6fler 150--350 350--550 wird die Lebensdauer sein Mit te l td J ahre 81 255 431 Al ter bei t ier max. Ge- schwind igke i t t m J ahre 16 16 36 und umgekehrt. Dies stimmt auch sehr schSn mit meinem theore- tischen Resultat von 1940,1 fiberein.
  • 492 Gaston Backman: Zwischen Lebensdauer und sammenhang: Rei fea l ter Mittel Lebensdauer to,5 to,5 td Jahre Jahre Jahre 20--59 59--118 35,0 85,0 203 431 ~bereinstimmung mit meinem Jahre 1940,1 vor. Reifealter besteht folgender Zu- Auch in diesem Falle lagt sich folgende Behauptung Ms sehr wahr- scheinlich aufstellen: Je /riiher das Rei/ealter eintritt, desto kiirzer ist die Lebensdauer und umgekehrt. Wieder liegt eine vollstandige theoretischen Ergebnis aus dem Ich habe in den Wachstumsanalysen den Endbetrag entweder sowohl des I. wie des I I . Zyklus, oder nur des I I . Zyklus eingefiihrt, im letzteren Falle, weft der Endbetrag des I. Zyklus so gering war, dab er vernach- lassigt werden konnte. Man sieht aus den Analysen, dab diese Betr/~ge wohl im allgemeinen sehr gering sind, dab sie jedoch in einigen Fallen mehr merkbare GrSge angenommen haben, und in 2 Fallen sogar ganz grog geworden sind. Bestehen nun zwischen dem Anteil der beiden ersten Wachstumszyklen am totalen Wachstum und den anderen grogen biologisehen Daten h'gendwelche Zusammenhange ? I~ + I~ Lebensdauer Reife Totales Prozen~antei l vom Mitte l t d to,5 Waehstum tota len ~achstum % gahre $a,hre m 0,50--- 2,00 2,00--15,00 2,00--23,00 1,40 5,81 10,05 247 361 297 59 57 51 35 46 41 Ffir Lebensdauer, Reife und totales Waehstum kann man wohl schwerlieh yon der Tendenz zu irgendeinem deutliehen Zusammenhang mit der Gr0ge des Wachstumsanteils der beiden ersten Zyklen sprechen. M0glicherweise ist ein solcher Zusammenhang zwischen Lebensdauer und der Grsge yon 11 und I~ vorhanden. Denn ordnet man nach Lebensdauer so finder man: Lobcnsdauer t d Mitt el Jahre 203 431 I1 + I2 yon to t . W/re. 6,91% oder 3,48%, wenn gez~hlt sind 2,18% die beiden Extremf~lle nicht mit- Hieraus kfnnte man dann mit gewisser Reservation folgenden Sehlug- satz ziehen: Je kiirzer die Lebensdauer ist, desto gr~iper ~st der Ante~l yore Gesamtwachstum, der yon den beiden ersten Wachstumszyklen bestrewn wird, oder anders ausgedriickt: Je mehr yore Gesamtwachstum die beiden ersten Wachstumszyklen geben, desto ki~rzer ist die Lebensdauer. Das wiirde dann
  • Das Wachstum der B~umc+ 493 ~uf eine bisher unbekannte negative Korrelation der verschiedenen Wachstumszyklen innerhalb eines bestimmten Gesamtwaehstums deuten. Zwischen Lebensdauer und totalem Wachstum l~Bt sich folgender Zusammenhang eruieren: Daraus ersieht man, Lebensdauer lYlittel Tota les dab wirklich ein ganz t~ t~ Wachstum deutlicher Zusammen- J ahre Jahre m hang vorliegt, n/~mlieh : 50--350 203 29,1 Je grSfler die Leben~- 350--550 431 49,0 dauer ist, desto gr6fler ~st auch durchschnittlich die totale EndgrSfle der Baumart, individuell liegeu aber auch hier selbstversti~ndlich betr~ehtliehe Variationen zwischen verschiedenen Familien vor. Untersucht man den eventuellen Zusammenhang zwisehen maximaler Gesehwindigkeit und Zeit der Reife, so findet man: Es scheint mir, dab man berechtigt ist, fol- gende Behauptung zu machen: Je geringer die maximale Geschwindig- lceit ist, desto spgiter trltt die Re~/e ein und umge- kehrt,]e gr6fler die maxi- male Geschwindiglceit ist, desto /riCher wird der Max. Geschwind igke i t M i t te l Re i fea l te r h m h m t0,~ m m Jahre 0,24--0,44 0,44--0,64 0,64--0,84 0,84--1,04 1,04---1,24 1,24--1,44 0,24--0,84 0,84--1,44 0,32 0,61 0,72 0,91 1,19 1,35 0,43 1,09 74 40 49 21 24 28 66 23 Baum gesehlechtsrei]. Die folgende ZusammensteUung zeigt, da~ eine grofle maxlmale Ge- schwindigkeit mit geringerer Endgr6fle verbunden ist. Das stimmt denn auch gut mit dem obigen Resul- tat iiberein wonach groBe maxi- male Geschwindigkeit mit kiirzerer Lebensdauer und kurze Lebens- dauer mit geringe~er EndgrSBe kombiniert sind. Max. Ge- Lebensdauer schwind igke i t Tota les t d h,a Wachstum gahre m m 50--350 350--550 0,72 0,39 29,1 40,0 Die Zeit der maximalen Geschwindigkeit, das Reifealter und die ge- samte WachstumsgrSBe zeigen folgende Beziehungen: Aus dieser Zusam- Zei t t ier max. I menstellung l~Bt sich Geschwindig-t Mittel ke i t j folgern: Je sp~iter die Jt+reatl t+,, maxlmale Geschwind!g- Jahre keit eintritt, um so 6--25 15,0 sT~iter t~itt auch die 25--62 37,7 Rei/e ein, was hinsicht- Re i fea l te r to,5 J ahre 37,2 82,0 Tota les Wachstum m 30,7 47,0 lich des Baues meiner Wachstumsfunktion eine Selbstverst~ndlichkeit ist. Die Relation tm: 2 : tin. 1 bzw. t0, 5. 2 : t0,5.1 ist 2,5 bzw. 2,2, d. h. die
  • 494 Gaston Backman: Versp/~tung yon Reife und Zeit der maximalen Geschwindigkeit ist yon ganz derselben GrSBenordnung. Welter zeigt die Zusammenstellung folgendes: Je sTgter dge maximale Geschwindiglceit eintrgtt, desto gr6[3er wird die totale Endgr6]3e sein, was wiederum mit den obigen Resultaten in gutem Einklang steht. SchlieBlich nur eine Zusammenstellung von ReifeMter und totalem Wachstum : Reifealter Jahre 20- -59 59- -118 Wahrscheinlich gilt also : ore ~Y~it t el Totales t . ,~ ~Vachstum sp~iter die Rei/e eintritt, desto gr6[3er Jahre m wird die totale Endgr6fle sein. Das 35 29,1 ist nun wiederum mit Hinblick auf 85 49,1 die friiheren Resultate selbstver- st/~ndlich. Von den Arten Fraxinus excelsior und Picea excelsa habe ich 3 bzw. 2 Serien analytisch untersucht. Die hier oben gefundenen durchschnitt- lichen Gesetzm/~Bigkeiten werden yon diesen beiden Artserien in mehr- facher Beziehung best~tigt. So vor allem die Verh/~ltnisse t d und hm,, to, 5 und tg, tg und tot. W-m, h mund to, 5 sowic to, 5 und tot. W-m, was alles aus der eingangs in dieser Synthese mitgeteilten ~bersichtstabelle hervorgeht. Die bei dieser Synthese gefundene Relation zwischen grOBerer Wachs- tumsgeschwindigkeit bzw. gr6Berer maxim~ler Geschwindigkeit und kfirzerer Lebensdauer ist schon frfiher bei verschiedenen Organismen gefunden worden. Beobachtungen und Angaben hierfiber finder man bei RVD~SC~6LD 1746, der wohl als erster Beobachtungen an Pinus sil- vestris machte, die ihm zu dem SchluBsatz fiihrten, dab gr6Bere Lebens- dauer mit schw~cherem und langsamerem Wachstum verkniipft ist. Welter finder man solche Angaben, teilweise ~uf sehr genaue und metrische Observationen gestiitzt, bei R. P~L 1922, 1928, 1938, MVRRAu 1926, C~PBELL 1928, W~u und McMILT.I~ 1930, MAcCAu 1933, EDw)~)s, PEARL und GOAL]) 1934, P ]~L , EDWARd)S, W~so~ nnd W]:~so~ 1934. /~X~HIEL~ 1938/39 findet eben ffir Pinus silvestris, dab groBe Lebensdauer mit Kiimmerwachstum verbunden ist. CHOLOD~Y 1931 ist tier Meinung, dab der Wuchsstoff das Entwicklungstempo wachsender Zellen beschleunigt, aber die Dauer des Lebenszyklus verkiirzt. Die Relation schnelleres Wachstum mit kleinerer Endgr6Be wurde yon WEr~ovT~ und I~IcM_rLLI~ 1930 bei Sili~ua gefunden; gr6Bere Lebensdauer mit gr6Berer K6rpergr6Be yon BAILu bei IAmnaea beobach- te tund als Regel yon v. HO]~SSLIX 1930 ausgesprochen; und schlieBlieh haben OSBORne, M]~qD~L und Fv.gRu 1917 sps Rei~e mit langem Leber~ bei der Ratte wahrseheinlich gemacht. Selbst habe ich eben 1940, 1 aus meiner Wachstumsfunktion eine Reihe allgemein biologiseher Gesetze mathematisch abgeleitet, die ieh
  • l)as Wachstum (tcr Bii~umc. 495 an damals sehon vorliegenden, von mir oder meinen Sehiilern ana- lytiseh behandelten Wachstumsserien verschiedener Organismen prfifte. Ich habe also damals gefunden, dab wenn maximale Geschwindigkeit und Reife versp/~tet sind, und die Reife relativ mehr als die maximale Geschwindigkeit, die Lebensdauer vergr613ert ist, sonst kann sie ent- weder vergr613ert oder verkleinert sein (je naeh der Gr6Be der relativen maximalen Gesehwindigkeit). Im ersteren Falle ist die maximale Ge- sehwindigkeit sieher auch kleiner. Regelmgl3ig, land ieh, muB die Lebens- dauer um so grSl]er sein, je kleiner die (mit cO als Einheit gemessene) re- lative maximale Geschwindigkeit ist Und ich fand, dal~ fiberhaup~ die Lebensdauer ganz ira allgemeinen bei prinzipiell ~thnliehen Verh~lt- nissen um so l~nger ist, je kleiner die maximale Gesehwindigkeit ist. Auch land ich damals, dal3 wohl in der Regel grol3e L~bensdauer mit grol3er EndgrSBe und verspgteter Entwicklung kombiniert ist. Meine hier dar- gelegten Erfahrungen hinsichtlieh des durehschnittliehen Waehstums- verlaufes der Bgume stimmen also auf das vorziiglichste mit meinen theoretischen Resultaten aus dem Jahre 1940 fiberein, sowie mit den dort gegebenen biologischen Beispielen; sie stehen aber auch in gutem Einklang mit den Erfahrungen der hier angeffihrten Autoren. Ergebnisse. Einleitend wird eine kurze t3bersicht fiber meine Wachstumsfunktion und ihre prinzipiellen Voraussetzungen und MSgliehkeiten gegeben. Die 3 auftretenden Konstanten werden hinsichtlich ihrer biologischen Be- deutung n~her analysiert und definiert, so dab in der Waehstumsformel: x y ---- co.fe-(Cl.logt+e2)~.dx" - -oo die 3 Konstanten folgende Bedeutung haben: die Konstante c o sagt die Proportion zum Einheitsintegral in der gew/~hlten RaumgrSl3e aus und ist also ein Skalar des Raumes; die Konstante c z ist ein Skalar des Loga- rithmus der mit der Zeit der halben EndgrSl~e als Einheit gemessenen physikalisehen Zeit; die Konstante c 2 schliel~lich driiekt relativ zu c z den logarithmischen Wert der Mal3einheit aus, womit die Zeit der halben EndgrSBe gemessen worden ist. Durch die genaue Analyse einer l~eihe von Wachstumsbeobachtungen an B/~umen (Quercus pedunculata, Fagus silvatica, Fraxinu~ excelsior, Juglans nigra, Salix nigra, Picea excelsa, sitchensis, Pinus silvestris, resinosa, lambertiana, echinata, contorta, Abies balsamea, alba) ist erstens Ms Resultat gewonnen, dal3 auch die Bs trizyklisch wachsen, nur geben die beiden ersten Zyklen einen sehr kleinen Teil des Gesamtwachs- tmns, n/~mlich bloB 1--3 %. Weiter zeigt sieh, dal3 das Waehstum der B~ulne meiner bio]ogischen Regel folgten, die ich an so vielen anderen
  • 496 Gaston Backman : Organismen, vor allem Tieren, gefunden habe, d~B n~mlich, wenn x c 1. log t q- c 2 die organische Zeit ist, die Reife bei der organischen Zeit x = ]/0/2, das Lebensende bei x = ]/3-/2 eintr itt . M6glicherweise ent. sprechen x -~ ]/]~/2 einem allgemeinen Altwerden und x = ~/2~ einer eingetretenen Senilit/~t der B~ume. Theoretische Gr613e und theoretisehe zeitl iehe Lage der maximalen Geschwindigkeit st immen aueh gut mit den Beobaehtungen in denjenigen F~llen tiberein, we dies yon den Au- toren vermerkt worden ist. Aus den Waehstumsanalysen lassen sieh dann welter fiir den Lebens- l~uf der B~ume folgende SehluBs~tze au~stellen: Die Lebensdauer ist um so gr6fler: je kleiner die m~ximale Gesehwindigkeit ist; je sp~ter die maxi- male Geschwindigkeit e intr i t t ; je sparer die Reife einbri~t; je kleiner der Antei l der beiden ersten Wachstumszyklen am Gesamtwaehstum ist (vielleicht) ; je gr6Ber die totale EndgrS~e ist. Die Reile tritt um so spiiter ein: je geringer die maximale Gesehwindigkeit ist; je sparer die maximale Gesehwindigkeit e intr i t t ; je gr613er die Endgr6Be ist. Die Endgr6fle ist um so gr6fler: je grSBer der Antei l der beiden ersten Waehstumszyklen ist (vielleicht); je gr6~er die Lebensd~uer ist; je sparer die maximale Geschwindigkeit einse~zt; je sp/s das Reifealter einsetzt; je geringer die maximale Geschwindigkeit ist. SchriRtum. ~kerhielm, L.: Dansk bok och norrl~ndsk tall. Skogen 25, 84 (1938). - - Medel- tidstallar. V~ra skogars ~ldsta trod. Skogen 26, 447 (1939). - - En 500-~rig tall. Skogen 26, 447 (1939). - - Tallens sekund~ra h6jdtillv~xt. Sv. Skogsv~rdsfSrens Tidskr. 196 (1940). - - Andersson, A. P.: The grand period of growth in a fruit of Cucurbita pepo determined by weight. Minnesota bot. Stud., Vol. I, p. 238, Bull. Nr 9. 1894/98. - - Annual Rep. of the Dep. of the interior for the fiscal year 1900. 21. Rep. U. S. GeDL Surv., Part V. Washington 1900. - - Appel u. Graebner: Handbuch der Pflanzenkrankheiten, Bd. I - -VI , 1924---1937; Bd. II I, S. 310. Miinchen 1932. - - Backman, G.: Gewichtswaehstum der Frau. Roux' Arch. 140, 315 (1940). Dort weiteres Sehrifttum G. Backmans. - - Baily, J. L.: Some data on growth, longevity and fecundity in Lymnaea columdla Say. Biol. generalis (Wi.en) 7, 407 (1931). - - Baker~ F. S.: Black Walnut, its growth and management. U. S. Oep. agricult. Bul l Washington 1921, Nr 933. - - Bert0g, H.: Untersuchungen fiber den Wuchs und das Holz der WeL6tanne und Fichte. Forstl. naturwiss. Z. 1895. - - Blihmerle, K.: Zbl. ges. Forstwes. 12, 77 (1886). Zit. naeh /Kolisch. --Booth~ J.: Die Douglasfichte. Berlin 1877. - - Boysen-Jensen, P.: Die Wuchsstofftheorie. Jcna 1935. - - Bravais, A. et Ch. Martins: Recherches sur la croissance du pin syl- vestre. M6m. eour. et m6m. des savants ~trangers. Acad. roy. Sci. belles-lettres Brux. 15 (1843). - - Brom6e, F.: Ffryngringsproblem i ett tallens optimumomr~de i OstpreuBen. Skogen 25, 358 (1938). - - Biihler~ A.: Der Waldbau naeh wissenschaft- licher Forschung und praktischer Erfahrung, Bd. 1, S. 521. Stuttgart 1918. - - Blilow~ W.: Gamla tr/~d i Sks Sk$nes Natur. 9, 8 (1921).- Biisgen, M.:Wachstum der Eiche etc. ttandw(irterbuch der Naturwissenschaften, Bd. 1, S. 874. 1912. - - Bau und Leben unserer Waldbaume. Jena 1917. - - Campbell, lI. L.: Growth, reproduction and longevity of experimental animals of research. Diss. Columbia
  • Das Waehstum der Bs 497 New-York 1928. - - Cholodny, N.: Zur Physiologie des pflanzlichen Wuehshormons. Planta (Berl.) 14, 207 (1931). - - Clements, F. E.: The life history of Lodgepole burn Forests. U .S . Dep. agricult. Forest Serv. Bull. Washington 1910, Nr 79. - - Conard, H. S.: Tree growth in the vich~ity of Grinell Iowa. J. of Forestry 16, 100 (1918) . - Douglass, A. E.: Climatic cycles and tree growth. Carnegie Inst. Publ. Washington 1919, Nr 289. - - Edith, A.: Biologisehes Verha]ten der Daphnia magna im Licht und Dunkel. Zugleich ein Beitrag zum Problem der Lebensenergie. Kgl. Fysiograf. S~llsk. i Lund F6rhandl. 9, Nr 11 (1939). - - Edwards, Th. I., R. Pearl and Sophia Gould: The growth and duration of life of Celosia eristata seedlings at different temperatures. J . gen. Physiol. 17 (1934). - - Influence of temperature and nutrit ion on the growth and duration of life of Cucumis melo seedlings. Bet. Gaz. 96, 118 (1934). - - Eitingen, Gr.: Der Wuehs der Eiehe in Abh/ingigkeit von dem Ge- wicht der Eicheln. Forstwiss. Zbl. 48, 849 (1926). - - Endres, M.: Uber den Einflul3 der Freihiebe anf die ttShen- und Formentwicklung der Baume im Mittelwalde. Allg. Forst- u. Jagdztg. 65, 257 (1889). - - Fankhauser~ F.: GreBe Eschen. Sehweiz. Z. Forstwes. 60, 276 (1909). - - Flury, Ph.: Untersuchungen fiber die Entwieklung der Pflanzen in der fffihes~en Jugendperiode. Mitt. Schweiz. Zentralanst. forstl. Versuehswes. 4, 189 i(1895). - - Friedrieh, J.: Uber den EinfluI~ der Witterung anf den Baumzuwaehs. Mitt. forstl. Versuchswes. ()sterreiehs 1897. - - Gertz, 0.: Lundag~rdsboken oeh boken ph katedralskolans gs Skanes Natur. 12, 44 (1925).-- Anteckningar om gamla tr/~d. Sks Natur. 13, 10 (1926). - - Gregory, F. G.: Studies in the energy relations o5 plants. I. The increase in area of leaves and leaf surface of Cucumis sativus. Ann. of Bet. 35, 93 (1921). - - Grundner: Untersuchungen im Buehenholzwalde fiber Wachstumsgang und Massenertrag. Berlin 1904. - - Guttenberg, A. v.: Waehstum und Ertrag der Fiehte im Hoehgebirge. Wien u. Leipzig 1915. - - Haberlandt, G.: Zur Physiologie der Zellteilung. I. Sitzgsber. Akad. Wiss. Berlin, Physik.-math. K1. 1913, 318. - - VI. t3ber AuslSsung von Zellteilung durch Wundhormone. Sitzber. Akad. Wiss. Berlin, Physik.-math. K1. 1921, 221. - - Wundhormone als Erreger yon Zellteilungen. Beitr. allg. Bet. 2, 1 (1921). - - H~ihule: Ertragsuntersuchungen in Eschenbest~nden. Allg. Forst- u. Jagdztg 76, 290 (1900). - - Hagberg, N.: Hur ghr h6jdkurvan ? En j/imfSrande 6versikt 5ver trs bests oeh skogarnas hSjdkurvor. Skogen 26, 288 (1939). - - Hartig, R.: Wich- tige Krankheiten der Waldbaume. Berlin 1874. - - Die Zersetzungserscheinungen des Holzes der Nadelholzb/~ume und der Eiche. Berlin 1878. - - Untersuehungen des Wachstumsganges der Eiche im Guttenberger- und Gramsehatzerwalde bei Wiirzburg und im Forstamte Freising und Starnberg bei Mfinchen. Forstl. natur- wiss. Z. 4 (1895). - - Waehstumsuntersuchungen an Fiehten. Forstl. naturwiss. Z. 5, 1 (1896). - - Lehrbueh der Pflanzenkrankheiten. Berlin 1900. - - Heek, C.R.: Freie Durehforstung. Berlin 1904. - - Hegi, G.: I l lustrierte Flora yon Mittel-Europa, Bd. I I I . 1917. - - Henry, A.: Influence de la s6cheresse de 1' annie 1893 sur la v6g~tat~on foresti~re en Lorraine. C.r. Acad. Sci. Paris 119 (1894). - - Hessel- man, H.: Om tallens h6jdtil lv~xt och skottbilctning somrarna 1900--1903. Skogs- vs Tidskr. 1904. - - Heyer: Zit. nach Weber (1891). - - Hoesslin, H .v . : Die Wachstumskurve. I V. Z. Biol. 90 (I930); 91 (1931); 92 (1932); 95 (1934). - - Wachstum unter dem Einflul~ verschiedener Art der Nahrung. Z. Biol. 97, 229 (1936). - - t3ber Waehstum bei versehiedener Temperatur. Z. Biol. 97, 244 (1936). - - Holmboe, J.: Lidt om furuens h6idetilvekst paa ~)stlandet i de fern sidste aar. Na- turen. Bergen, Raekke 3, 30, 325 (1906). - - Holten, J.: Alter- und Zuwachsunter- suchungen alter Eichen in holl/~ndisehen Waldern. Naturwiss. Z. Forst- u. Landw. 18, 261 (1920). - - Kanngieller, Ft.: Uber Lebensdauer und Diekenwachstum der Wald- bs Allg. Forst- u. Jagdztg. 1906.-- Uber Lebensdauer der Str/~ucher. Flora (Jena) 97 (1907). - - Zur Lebensdauer der Holzpflanzen. Flora (Jena) 99, 414 (1909). - - Bcmerkenswerte Bhume und Str/iucher der Umgegend yon Marburg, Gie/3en 1909. - - KaI~teyn~ J. 0.: Tree-growth and meteorological factors. Ree. Tray. bet. n6erl. 11, w. Roux' Arch. f. Entwieklungsmechanik. Bd. 141. 32
  • 498 Gaston Backman: 70 (1914). - - Kerville, H. G. de: Les vieux arbres de la Normandie. Bull. Soc. des Amis des Cci. Nat. Rouen 30, 265 (1894). --KiJvessi, F.-" Erl~uterungen der Gesetz- m~l~igkeiten im Ablanfe der Lebenserseheinungen lebender Wesen. I - - I I I . Math.- naturwiss. Ber. Ungarn 36, 29, 67, 88 (1929). - - Kollmann, F.: Die Esehe und ihr Holz. Berlin 1941. - - Kiister, E.: Botanisehe Betrachtungen fiber Alter und Tod. Abh. theoret. Biol. Berlin 1921, H. 10. - - Lagerberg, T.: F6relasningar i tr/~dk~nne- dora. Manuskr. stene. Stockholm 1941. - - Lamb, G. N.: Willows, their growth, use and importance. U.S. Dap. agrieult. Bull. Washington 1915, Nr 316. - - Larsen, L. T. and T. D. Woodbury: Sugar pine. U. S. Dep. agrieult. Bull. Washing- ton 1915, Nr 426. - - Leroy, C. N.: Sitha Spruce, its uses, growth and management. U. S- Dap. agricult. Bull. Washington 1922, Nr 1060. - - Lilja, N.: Sk~nes Flora, p. 427, 1838. - - Ludwig, W.:.Vergleichende Untersuchung fiber Wachstumsgesetze. Biol. Zbl. 49, 735 (1929). - - Uber vergleichende Wachstumsuntersuchungen. Biol. Zbl. 51, 116 (1931). - - MaeDougal, D. T.: Growth in trees. Carnegie Inst. Publ. Washington 1921, 307. - - MeCay, C. M.: Is longevity compatible with optimum growth? Science (N. Y.) 77, 410 (1933). - - Mason, D. T.: The life history of lodge- pole pine in the Rocky Mountains. U.S. Dep. agricult. Bull. Washington 1915, Nr 154. - - Mattoon, W. R.: Shortleaf pine. U. S. Dep. agrieult. Bull: Washington 1915, Nr 308. - - Life history of shortleaf pine. U. S. Dep. agricult. Bull. Washing- ton 1915, Nr 244. - - Mer, E.: Influence de l'6tat climat6rique sur la eroissance des sapins. J. de Bot. (Paris) 9, 178, 202, 222, 229, 247 (1895). - - Mi~ller, A.: ~ber die Notwendigkeit und MSgliehkeit wirksamer Bek~mpfung des Kiefernbaumschwam- rues Trametes Pini (Thore Fries). Z. Forst- u. Jagdwes. 36, 677 (1904). - - Mollseh, H.: Die Lebensdauer der Pflanzen. Jena 1929. - - Murray, H. A.: Physiological ontogeny. VIII. Accelerations of integration and differentiation during embryonic period. J. gen. Physiol. 9, 603 (1926). - - Osborne, Th. B., L. B. Mendel and E. L. Ferry: The effect of retardation of growth upon the breeding period and duration of life of rats. Science (N. Y.) 45, 294 (1917). - - 0stwald, Wo.: Uber die zeitlichen Eigensehaften der Entwicklungsvorgange. Roux' Arch. 1908, H. 5. - - ~J~ber Ent- wicklungs- und Waehstumsgesetze. Pflfigers Arch. 133 (1910). - - Pearl, R.: Biology of death. Philadelphia 1922. - - Experiments on longevity. Quart. Rev. Biol. 3, 391 (1928). - - The rate of living. New York 1928. - - The search for longevity. Sei. Monthly 46, 462 (1938). - - Pearl, R., T. L Edwards, A. A. Winsor and C. P. Winsor: Aeration and growth of eanteloup seedlings (Cucumis melo). Amer. J. Bot. ~.1, 242 (1934). - - Porterfield, W. W.: A study of the grand period of growth in bamboo. Bull. Torrqy bot. Club 55, 327 (1928). - - Reed, H. S. and R. H. Holland: The growth rate of an annual plant Helianthus. Proc. nat. Aead. Sci. U. S. A. 5, 135 (1919). - - Robertson, T. B.: On the normal rate of growth of an individual, and its biochemical significance. Roux' Arch. 25, 581 (1908). - - RndensehiJld, U.: R6n om furutr~dens ~lder uti Finland. Sv. vet. Akad. Hdl. 7, 107 (1746). - - Schiitel: Form und Inhalt der Fichte. Wien 1899. - - Wuehsgesetze normaler Fichtenbest/~nde. Mitt. forstl. Versuehswes. 6sterreiehs 1904, H. 39. - - Schneider, F.: Untersuchnngen fiber den Zuwachsgang und den anatomischen Bauder Esehe (Fraxinu8 excdsior). Forstl. naturwiss. Z. 5, 395 (1896). - - Sehwappaeh, A.: Das Wachstum der wichtigsten Waldb~ume OstpreuBens. Z. Forst- u. Jagdwes. 21, 22 (1889). - - Snow, R.: The correlative inhibition of the growth of axillary buds. Ann. of Bot. 39, 841 (1925). - - The transmission of inhibition through dead stretches of stem. Am. of Bot. 43, 261 (1929). - - The young leaf as the inhibiting organ. New Phytologist 28, 345 (1929). - - The increase of inhibition with distance. Proc. roy. Soc. Lond. B 108, 305 (1931). - - New phenomena of inhibition. Proc. roy. Soc. Lond. 108, 305 (1931). - - Inhibition and growth promotion. Proc. roy. Soc. Lond. 111, 86 (1932) . - Sudworth, G. B.: Miscellaneous Conifers of the Rocky Mountain Region. U.S. Dep. agrieult. Bull. Washington 1918, Nr 680. - - Swart: Die waldbauliche Behandlung der Esehe. Z. Forst- u. Jagdwes. 61, 385 (1929). - -
  • Das Wachstum der B~umc. 499 Sylv6n: N&gra Sk~nska j~ttebokar. Skogen 1917, 23. - - Tisehend0rf, W.: Wuchs- gesetze yon Pinus silvestris. Forstwiss. Zbl. 48, 578 (1926). - - Treviranus, L. Cla.: Physilogie der Gewi~chse. Bonn 1838. - - Vyvyan, M. ~.: Studies on the rate of growth of leaves by a photographic method. L The determinants of the rate of growth of first leaves of Phaseohis vulgaris. Ann. of Bot. 88, 59 (1924). - - Walander, A.: Experimentelle Studien fiber das Wachstum yon Moina rectirostris. Roux' Arch. 140, 39 (1940). - - Wall6n, A.: Om temperaturens och nederb6rdens inverkan p& tallens oeh granens hOjd- och diametertillvi~xt ~ Stamniis kronopark. 1890--1914. Skogsh6gskolans Fcstskr. Stockholm 1917. - - Weber, R.: Lehrbuch der Forst- einrichtung. Berlin 1891. - - Weiz and Hubert: A study of the heart-rot in western Hemlock. U. S. Dep. agricult. Bull. Washington 1918, Nr 722. - -A study of the rots of western white pine. U. S. Dep. agricult. Bull. Washington 1919, Nr 799. - - Weymouth, F. W. and H. C. MeMillin: Relative growth of the Pacific razor clam. Bull. Bur. Fish. 46 (1930). - - Wiedemann, E.: Zuwachsriickgang und Wuchs- stockungen der Fichte in die mittleren und unteren H6henlager der si~chsischen Staatsforsten. Abt. ffir Standortslehre. Tharandt 1925. - - Willkomm: Zit. nach Moliseh. - - Wimmenauer, K.: Waehstum nnd Ertrag der~Esche. Allg. Forst- u. Jagdztg 9~, 9 (1919). - - Woolsey, Th. S. and H. II. Chapman: Norway pine in the Lake States. U.S. Dep. agricult. Bull. Washington 1914, Nr 139. - - Zon, R.: Balsam Fir. U. S. Dep. a~icult. Bull. Washington 1914, Nr 55. 32*
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